Заливка отмостки: Доступ ограничен: проблема с IP

Опубликовано в Разное
/
30 Авг 1990

Содержание

Заливка отмостки вокруг дома Недорого — надежная защита вашего фундамента

Для того чтобы фундамент функционировал нормально, необходимо создать водонепроницаемое покрытие. Для этого производится заливка отмостки вокруг дома. Отвод воды осуществляется путем примыкания отмостки к основе здания. Такое расположение помогает отводить воду. Во время постройки дома следует учитывать особенности и нюансы строительства.

Если вы хотите создать фундаменту своего дома надежную защиту при заморозках, при движении грунтовых вод, обращайтесь в нашу фирму. Вам достаточно всего-навсего оставить заявку или связаться с нами по телефону. Наши высококвалифицированные специалисты помогут вам произвести заливку отмостки вокруг дома на самом высоком уровне.

Для того чтобы фундамент функционировал нормально, необходимо создать водонепроницаемое покрытие. Для этого производится заливка отмостки вокруг дома. Отвод воды осуществляется путем примыкания отмостки к основе здания. Такое расположение помогает отводить воду. Во время постройки дома следует учитывать особенности и нюансы строительства.

Если вы хотите создать фундаменту своего дома надежную защиту при заморозках, при движении грунтовых вод, обращайтесь в нашу фирму. Вам достаточно всего-навсего оставить заявку или связаться с нами по телефону. Наши высококвалифицированные специалисты помогут вам произвести заливку отмостки вокруг дома на самом высоком уровне.

Заливка отмостки вокруг дома

Фундаменту вашего дома явно не помешает дополнительное упрочнение?
Не хочется видеть в подвале воду каждую весну?
Надоело месить грязь на дорожках?
Отмостка — эффективное решение сразу нескольких проблем.
Практика подтверждает.
Специалисты нашей компании имеют солидный практический опыт заливки отмостки вокруг зданий, в т.ч. жилых. Мы в состоянии быстро сделать качественную отмостку по доступной цене, причем так, чтобы заказчик много лет не вспоминал о ремонте. Звоните, бесплатно проконсультируем, возьмем на себя все хлопоты по закупке материалов и производству работ.

Монолитная поверхность «мытый бетон». Заливка декоративной отмостки | Блог самостройщика

Начну с пояснения, зачем мне нужно было заливать отмостку, если еще не возвел стены. Ведь в процессе строительства декоративная поверхность может быть испачкана раствором или даже повреждена техникой при выгрузке или монтаже стройматериалов.

Да, такой риск имеется. От раствора ее можно накрыть полиэтиленовой пленкой. А с техникой – контролировать ситуацию.

Сразу после фундамента залить отмостку я решил вот для чего: гравийная подушка под фундаментом выходит за пределы его периметра на 0,5-0,7 м. В осенний и весенний периоды она будет напитываться водой и при замерзании появится морозное пучение в структуре даже этого не пучинистого грунта. Поэтому решил хоть как-то закрыть доступ поверхностных вод в подушку. Отмостка планировалась утепленная – со слоем экструдированного пенополистирола.

Ну, и так как я уже освоил получение поверхностей «мытый бетон», то тоже самое решил выполнить и на отмостке и в цвет фундамента — с добавлением коричневого пигмента. Пигмента еще оставалось не менее 5 кг.

В начале спланировал периметр вокруг фундамента. Установил опалубку на расстоянии 62 см от края фундамента. Это расстояние позволяло без отходов уложить экструдированный пенополистирол (59 см), разрезая лист ровно пополам и закрыть с торца бетоном (3см). Для отмостки приобрел:

— Кладочная сетка ф2,5, 100х100, 1200х500 – 50 шт.
— Экструдированный пенополистирол Термит, 1190х590х50мм – 6 уп.
— Цемент М400, 50 кг – 11 мешков

Экструдированный пенополистирол закупал по 2шт., перевез за три раза на своем автомобиле. Цемент приобретал по 2-3 мешка, по обычной для меня схеме – по пути на участок.

Фотография 05.08.2018г.

Фотография 05.08.2018г.

«Пирог» отмостки получался таким: экструдированный пенополистирол, слой бетона, кладочная сетка, слой бетона с пигментом.

Далее накрывал упаковочной бумагой, предварительно пропитанной замедлителем схватывания бетона и высушенной. И сверху еще накрывал полиэтиленовой пленкой.

Здесь показан участок отмостки, накрытый этой бумагой.

Обязательное условие:

На следующий день необходимо было приехать и счистить верхний не схватившийся слой бетона и отмыть его водой. Делал все как и прежде: щеткой по металлу и пластиковой щеткой. Смывал остатка губкой и водой. В идеале это нужно делать автомобильной мойкой высокого давления.

То, что уже было отмыто – накрывал полиэтиленом, что бы бетон не терял влагу. Поливал его каждый день водой, что бы он быстрее набирал прочность.

Фотография 12. 08.2018г.

Фотография 12.08.2018г.

С другой стороны фундамента. Каждый слой заглаживал шпателем и слегка утрамбовывал.

После утрамбовки на поверхности появлялась жидкая фракция бетона.

Между утеплителем и самим фундаментом была щель, куда немного стекало цементное молочко. В это место приходилось доливать еще бетона. В идеале это примыкание лучше было запенить.

По этой технологии можно сделать и монолитные бетонные декоративные дорожки. Не нужно приобретать брусчатку, дорожную плитку и т.д. Они лет через 15-20 придут в негодность, поверхность приобретет невзрачный вид из-за разрушения замерзшим льдом в структуре брусчатки:
А монолитная дорожка с поверхностью «мытый бетон» такой картины никогда не даст. Даже если отвалится несколько камней – эти места не будет видно на фоне общей структуры поверхности.

Деформационные швы сразу не делал. Позже пропилил прорези болгаркой с диском по камню и промазал герметиком.

Подготавливая эту статью, оказалось, что я не сделал макросъемку поверхности декоративной отмостки. Т.к. в то время, когда снимал эти фотографии, я даже и не думал, что буду вести этот блог. Есть только итоговые фотографии фундамента, которые приведу в следующих статьях.

Сам вид поверхности сделаю и покажу в последующих статьях (и добавлю сюда).

Заливка отмостки – еще не все, что было сделано в сезон-2018, связанное с фундаментом. Еще оставались небольшие, но важные мелочи.

Читать далее: Гидроизоляция фундамента и гидрофобизаторы для защиты бетона и дерева

***

Подписывайтесь на канал, заносите его в закладки браузера. Впереди много полезной информации и интересные рассказы.

Заливка отмостки из бетона — пошаговое руководство для новичков

Заливка отмостки из бетона своими руками

Содержание статьи:

Долговечность фундамента и стен дома зависит от того, насколько эффективно будет отводиться вода вокруг них, круглый год. Для этих целей предназначена отмостка, которая обеспечивает защитную функцию стенам и цоколю.

Отмостка — это прицокольная конструкция, сделанная с использованием тротуарной плитки или бетона. По своей ширине, отмостка на 30 см, выходит за карниз кровли, благодаря чему, стены дома и фундамент, всегда остаются сухими.

В данной статье строительного журнала samastroyka.ru будет рассмотрен процесс заливки отмостки, начиная от подготовки основания, и, заканчивая заливкой, бетоном.

Из чего состоит отмостка

Отмостка состоит из нескольких слоев, каждый из которых выполняет свою функцию. Например, слой гидроизоляции, не даёт влаге проникнуть ниже, а слой утеплителя, защищает стены дома и фундамент от промерзания.

Прежде чем приступить к строительству отмостки, рассмотрим каждый из сопутствующих этому процессу этапов:

  • Разметка;
  • Земляные работы и сборка опалубка;
  • Создание песчаной подушки;
  • Гидроизоляция отмостки;
  • Утепление;
  • Армирование;
  • Заливка бетоном.

Ниже будет подробно описан процесс обустройства отмостки вокруг дома.

Как происходит заливка отмостки из бетона

Разметка отмостки — с этой целью выполняется разметка отмостки вокруг дома. Как было сказано выше, по ширине, отмостка должна не менее 30 см выступать за карниз кровли.

Снятие грунта и опалубка — следующий этап после разметки. Грунт снимается для последующей укладки слоев отмостки и заливку конструкции бетоном. Толщина бетонного слоя отмостки составляет 10 см, все остальное уходит на песчаную подушку в 20 см, и толщину утеплительного материала. После этого по периметру траншеи собирается опалубка, состоящая из досок и брусков.

Песчаная подушка — на дно вырытой траншеи засыпается песок, который обильно проливается водой, после чего, утрамбовывается. Слой песчаной подушки должен быть не менее 20 сантиметров.

Гидроизоляция — поверх песчаной подушки укладывается гидроизоляционный материал.

Это может быть рубероид или другой материал, предназначенный для гидроизоляции. Важный момент при гидроизоляции отмостки заключается в том, чтобы один край гидроизоляции был на 25-30 см, завернут на стену.

Утепление — после гидроизоляции идёт слой утеплительного материала. Можно использовать пенопласт или пенополистирол.

Армирование — важным шагом на пути заливки отмостки бетоном, является армирование. С этой целью над утеплительным материалом укладывается металлическая сетка. Она должна быть немного приподнята над утеплителем, чтобы бетон не порвало в процессе эксплуатации отмостки.

Заливка отмостки бетоном — отмостка, состоящая из нескольких слоев, заливается бетоном М400. В процессе заливки, бетон равномерно распределяется по всей ширине опалубки, таким образом, чтобы не оставалось воздушных «карманов».

При этом выдерживается определенный угол наклона отмостки от стены. Он составляет минимум 1 см, на один метр. Однако, с целью лучшего отведения воды от дома, угол уклона рекомендуется увеличить, до 2-3 сантиметров.

Оценить статью и поделиться ссылкой:

Отмостка вокруг дома — цена работы в Москве: стоимость заливки за квадратный метр

Исполнителями YouDo профессионально и в сжатый срок будет создана отмостка вокруг дома – цена работы рассчитывается индивидуально. На youdo.com зарегистрированы проверенные компании и бригады частных мастеров, оказывающие услуги в сфере ремонта и строительства.

Чтобы найти надежных специалистов из Москвы или Подмосковья, просто разместите на сайте YouDo задание. Очень скоро вы начнете получать отклики от исполнителей, готовых к работе, сравните цены и выберете лучшее для себя предложение.

Сроки выполнения заказа

Исполнители YouDo качественно проводят строительные, а также послестроительные работы, связанные с благоустройством территорий. Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, создают бетонные дорожки вокруг коттеджей и небольших частных домов.

Отмостка, залить которую исполнители YouDo могут за короткий промежуток времени, надежно защитит фундамент вашего жилья от негативных погодных явлений и придаст территории здания завершенный вид. Продолжительность устройства отмостки зависит от нескольких параметров, основные из которых:

  • площадь конструкции
  • тип грунта и сложность заливки
  • погодные условия

Специалисты в области инженерии и строительства, зарегистрированные на youdo.com, строго соблюдают технические нормы при проведении работ. Большой опыт и профессионализм позволяют исполнителям YouDo качественно и оперативно создавать отмостки. При небольшой площади конструкции и благоприятной сухой погоде всего за несколько дней мастерами будет создана отмостка вокруг дома – цена работы окажется приемлемой.

Как рассчитывается стоимость услуг?

Выбрать подходящего исполнителя YouDo из Москвы вы можете после сравнения расценок у нескольких бригад частных мастеров и строительных фирм. Со многими специалистами, зарегистрированными на youdo.com, тарифы на устройство отмосток вокруг домов согласовываются индивидуально. У вас есть возможность назначить договорную стоимость и хорошо сэкономить. Мастерами будет недорого выполнена заливка отмостки; цена на данную услугу обычно зависит от:

  • объема заказа и количества материала, необходимого для залития или укладки
  • типа конструкции
  • оказания дополнительных услуг

Прежде чем начать обустраивать территорию возле дома, мастера рассчитают, какого размера должна быть отмостка, и определят необходимый объем строительных материалов.

Предварительно исполнители YouDo приедут к вам на объект, осмотрят грунт и фундамент вокруг дома. Строителям, зарегистрированным на youdo.com, также нужно будет определиться с типом отмостки. На основе полученных данных мастера составят смету и строго будут придерживаться ее при проведении работ.

Исполнители YouDo устраивают отмостки любых типов: нежесткие, стандартные, капитальные и утепленные бетонные конструкции, предлагая приемлемые цены за квадратный метр. Дополнительные услуги, такие как, например, доставка стройматериалов на объект, оплачиваются отдельно.

Почему стоит обратиться к профессионалам?

Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, применяют современные технологии при устройстве отмосток, аккуратно и тщательно выполняют заказы любой сложности. Использование качественных строительных материалов обеспечивает надежность и долговечность созданных конструкций. Исполнители YouDo:

  • обустраивают отмостки с мембранами, жесткими и нежесткими основаниями, а также утепленными (при наличии цоколя в здании)
  • строго соблюдают технологии укладки и пропорции стройматериалов (песка, щебня, армирующей сетки)
  • проводят грамотные консультации и помогают определиться с типом конструкции, оптимальной в вашем случае

На youdo.com у каждой зарегистрированной бригады частных строителей и компании есть профиль, где размещены фотографии выполненных проектов. Взглянув на портфолио, вы сможете оценить, насколько аккуратно специалисты устраивают отмостки.

Что предлагают исполнители YouDo?

В личном профиле каждого исполнителя есть информация о его рейтинге и наградах. Вы можете обратиться к мастеру с высокими позициями в системе и определенными достижениями.

Вне зависимости от рейтинга и количества наград мастера, зарегистрированные на youdo.com, оказывают услуги на высоком уровне и стремятся оставить у заказчика благоприятное впечатление о работе. Исполнители YouDo предлагают:

  • доступные расценки за м2 установки отмосток
  • профессиональную укладку конструкций всех типов
  • выполнение заказов любого объема и сложности за минимальное время

Специалисты, зарегистрированные на youdo.com, оказывают квалифицированную помощь на всех этапах сотрудничества. Мастера помогают подобрать качественную тротуарную плитку, бетон или сыпучие материалы для обустройства отмостки и доставляют все необходимое в любые точки Москвы и Московской области.

Если потребуется, исполнители YouDo демонтируют старую отмостку, устроят надежный опалубок и проложат новое основание. Обратитесь к профессионалам, и задание будет выполнено тщательно и в сжатый срок.

Принимая во внимание ваш бюджет, специалисты установят приемлемый тариф за погонный метр и недорого окажут услугу. Очень скоро благодаря исполнителю YouDo появится эстетичная и долговечная отмостка вокруг дома – цена работы за м2 окажется взаимовыгодной.

Бетонная отмостка в Калуге | Устройство отмостки под ключ

УСТРОЙСТВО БЕТОННОЙ ОТМОСТКИ ВОКРУГ ДОМА

После окончания строительства загородного дома, как правило, встает вопрос о благоустройстве участка. Начинать эти работы стоит с устройства отмостки вокруг дома, ведь она задает высоту для дальнейшего мощения дорожек и выравнивания грунта под газон. Наша компания осуществляет заливку отмостки по выгодным ценам в Калуге и области. Работы выполняются профессиональными рабочими с гарантией качества по договору.

ЗАЧЕМ ДЕЛАТЬ ОТМОСТКУ ВОКРУГ ДОМА?

Фундамент любого дома подвержен негативному влиянию климата. Сток воды вдоль стен дома ведет к переувлажнению грунта возле фундамента и его дальнейшему разрушению. Морозное пучение грунта вокруг основания дома в зимний период также ведет к износу и сокращает срок его службы. Для предотвращения этих проблем, а также придания завершенности внешнему виду здания на участке стоит сделать отмостку вокруг дома — стоимость работ окупится уже после первого сезона!

СТОИМОСТЬ УСТРОЙСТВА ОТМОСТКИ ВОКРУГ ДОМА

Цена отмостки фундамента зависит от выбранной конструкции и площади работ. При стандартной ширине один метр, площадь отмостки равна периметру дома плюс по одному метру квадратному на каждый угол постройки. Средняя цена на работы и материалы по устройству отмостки разных типов приведена ниже. 

      Обращаем внимание, что все толщины слоев указаны в плотном теле. Это значит, что сыпучие материалы и бетон мы рассчитываем с учетом усадки при уплотнении. Многие строители-частники забывают про коэффициент уплотнения. В результате их цена более выгодная, но конструкция не сопоставима по толщине, а значит и по прочности с нашей.

Будьте бдительны!

      Для уточнения цены отмостки вокруг дома под ключ в вашем конкретном случае рекомендуем позвонить по номеру, указанному на сайте. Наш специалист проконсультирует и рассчитает стоимость устройства отмостки именно для вашего дома с учетом дальности доставки материалов и площади покрытия.

Для подтверждения цены заливки отмостки на место выезжает наш инженер и проводит обследование грунта и фундамента. После этого мы подтверждаем стоимость отмостки вокруг дома и фиксируем ее в договоре.

       Необходимо обязательно учесть выступающую поверхность кровли. Ее длина, увеличенная на 20 см, и составит минимальную ширину отмостки. Так при выступающей кровле на 40 см. ширина поверхности для бетонирования не может быть менее 60 сантиметров. В зависимости от характеристик грунта ее делают более широкой. При неблагоприятном грунте она должна равняться 1 м. или более. При пучинистых грунтах предусматривается укладка на грунт теплоизоляции (рубероид или пенополистирол).

Разметив периметр вокруг здания, приступают к работам по обустройству.

Так как бетонная отмостка самая сложная и включает в себя наибольшее количество процессов, рассмотрим их выполнение на ее примере. При других вариантах ненужные работы исключаются.

Выполнение работ производиться на периметре 40 м. с шириной 1 м., в следующей последовательности:

  1. Производится выемка грунта, на глубину 250 мм, с удалением всех фрагментов корневищ растений. Производится удаление грунта вокруг дома и утрамбовка поверхности.

Отмостка вокруг дома, бетонная, утепленная, из асфальта или бетона. Расчет стоимости отмостки. Прекрасная земля

Стоимость устройства отмостки вокруг дома

Цена отмостки фундамента зависит от выбранной конструкции и площади работ. При стандартной ширине один метр, площадь отмостки равна периметру дома плюс по одному метру квадратному на каждый угол постройки. Средняя цена на работы по устройству отмостки разных типов приведена в таблице ниже.

Для уточнения цены отмостки вокруг дома под ключ с учетом материалов рекомендуем позвонить по номеру, указанному на сайте или оставить заявку на обратный звонок. Наш специалист проконсультирует и рассчитает стоимость устройства отмостки именно для вашего дома с учетом дальности доставки материалов и площади покрытия.

Для подтверждения стоимости работ на место выезжает наш инженер и проводит обследование грунта и фундамента. После этого мы подтверждаем стоимость и фиксируем ее в договоре.

Стоимость устройства отмостки вокруг дома

Сделать отмостку вокруг ленточного фундамента правильнее всего сразу после окончания строительства дома. Иначе в первую же зиму есть риск повреждения от морозного пучения, а весной от переувлажнения. Свайный фундамент не требует такой активной защиты, а потому отмостка свайно винтового фундамента делается по мере возможности.

Оптимально начинать заливку отмостки дома с мая, когда грунтовые воды достаточно опускаются и земля просыхает. Устройство отмостки занимает от трех до пяти дней и может производиться все лето и далее вплоть до октября, желательно в сухую погоду.

Закажите устройство отмостки у профессионалов!

В нашей команде есть инженеры-строители, а в работе мы опираемся на Строительные нормы и правила (СНиП). Варианты сделать отмостку вокруг дома по очень низкой цене обычно предлагают частные бригады-самоучки, которые не знают строительных норм. Их легко вычислить — на технические вопросы по устройству отмостки они дают ответы типа «так все делают» или «так будет лучше». А экономия у них достигается за счет уменьшения толщин материалов и отсутствия культуры работ. Будьте бдительны, если намереваетесь залить отмостку вокруг дома по низкой цене. Лучше закажите работы у профессионалов!

Отмостка. ? Цена работы в 2021.

Параметры отмостки

 

Чтобы определить оптимальный уровень отмостки, нужно ориентироваться на материал ее выполнения – гравий и щебень допускают поднятие цоколя на 30 см. Если отмостка бетонная или щебневая, тогда ее высота может быть 50 см.

Ширина отмостки регулируется в зависимости от высоты карнизных свесов и типа грунта. Если грунт обычный, то ширина должна быть больше карниза на 20 см, не допуская, таким образом, размывания почвы стекающей с крыши водой. Если грунт посадочного типа, тогда ширина должна быть на 30 см больше траншей, которые находятся под фундаментом.

Зазор между стеной и отмосткой защищает от разрушения и повреждения гидроизоляцию стен подвалов. Если зазор отсутствует, то отмостка в зимний период будет давить на стену, оседать и повреждать изоляцию под ней. Из-за этого страдает облицовочный материал.

Уклон отмостки может быть в 5-10 % для щебневых и булыжных и 3-5% – для асфальтовых и бетонных. Стоит заметить, что чем больше уклон, тем лучше проводится отвод воды.

Устройство дополнительной ливневки и дренажа гарантирует полный отвод воды от фундамента. Если отмостка выполнена из бетона, тогда подойдет поверхностный дренаж.

Как проводится устройство отмостки из бетона:

  1. Проводится разметка – минимальная ширина конструкции должна быть не менее 60 см. ширина измеряется от углов фундамента.
  2. Земляные работы – выкапывается грунт, на основание накладывается слой геотекстиля.
  3. Подсыпка щебня и песка. Толщина подсыпки должна быть 15-20 см. Каждый слой необходимо трамбовать.
  4. Опалубка и армирование. Это необходимо, чтобы бетонная отмостка не треснула и прослужила максимально долго.
  5. Приготовление смеси из бетона при помощи бетономешалки. Она состоит из одной части цемента, трех частей песка, пяти частей щебня с добавлением воды.
  6. Укладка смеси из бетона при помощи ведер.
  7. Оформление температурных швов. Оптимальным считается расстояние в 2 метра, что исключает появление трещин.
  8. Дополнительные защитные меры.
  9. Укрепление поверхности отмостки.

границ | Асимметричная цветовая заливка от носовой к височной стороне слепого пятна

Введение

Диск зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, выходящими из глазного яблока на пути к мозгу, в результате чего на сетчатке образуется область, где нет фоторецепторов, и, следовательно, зрения вообще не должно быть. Эта область известна как физиологическое слепое пятно, которое расположено в височном поле зрения с центром примерно на 15° и простирается на 6 × 8° угла зрения (Armaly, 1969; Ramachandran, 1992b; Pessoa and De Weerd, 2003; Komatsu). , 2006).Хотя слепое пятно было обнаружено при ретинотопическом картировании первичной зрительной коры человека (V1) (Tootell et al., 1998; Awater et al., 2005), мы никогда не видим темную дыру в нашем поле зрения; вместо этого мы воспринимаем полный визуальный мир. Это имеет две причины: во-первых, область поля зрения, соответствующая слепому пятну одного глаза, перекрывается другим глазом, и таким образом левый и правый глаза компенсируют слепые пятна друг друга при бинокулярном зрении. Электрофизиологически также было обнаружено, что большинство нейронов V1 внутри и снаружи коркового представительства диска зрительного нерва управляются бинокулярно (Fiorani et al., 1992; Комацу и др., 2000). Во-вторых, мы редко замечаем наличие слепого пятна даже при монокулярном зрении. Это связано с тем, что слепое пятно приобретает яркость, цвет, текстуру и даже движение из окружающего пространства, явление, известное как перцептивное заполнение (Walls, 1954; Gerrits and Vendrik, 1970; Ramachandran, 1992a) и связанное с распространением информации из ребра путем бокового распространения (Spillmann, 2011). Кроме того, Komatsu et al. (2000) показали, что, хотя нет прямого входа сетчатки в область коры, соответствующую слепому пятну, область слепого пятна может быть заполнена внутрикортикальной схемой, что приводит к большим рецептивным полям, способным интерполировать сигналы сетчатки в интересах зрения. восприятие смежных поверхностей и контуров (Komatsu, 2011).

Долгое время считалось, что заполнение происходит от края внутрь к центру мишени (Troxler, 1804; Krauskopf, 1963; Spillmann et al., 1984b; Paradiso and Hahn, 1996), что приводит к равномерному заполнению с помощью окружающий цвет (Ramachandran, 1992a; Brown and Thurmond, 1993). Даже тонкой цветной границы, окружающей слепое пятно, достаточно, чтобы вызвать восприятие однородно окрашенной поверхности, заполняющей слепое пятно (Spillmann et al. , 2006). Однако при использовании искусственной скотомы, состоящей из центрального диска, окруженного одним или двумя кольцами, цветовое заполнение оказалось двунаправленным, при этом цвет распространялся либо внутрь к центру, либо наружу от центра (Hamburger et al. ., 2006). Было показано, что заполнение или заполнение цветом коррелирует с диаметром мишени (Shimojo et al., 2003; Kanai et al., 2006). Кроме того, было обнаружено, что время завершения восприятия искусственной скотомы прямо коррелирует с размером кортикальной проекции искусственной скотомы, но не обязательно с эксцентриситетом скотомы как таковой (De Weerd et al., 1998). Другие исследования показали, что время, необходимое для заполнения, уменьшается с увеличением эксцентриситета сетчатки мишени (Ramachandran et al., 1993; Де Верд и др., 1998 г.; Сакагучи, 2001 г.; Уэлчман и Харрис, 2001 г.; Праудлок и др., 2006). Эти наблюдения при заполнении искусственной скотомы позволяют предположить, что фактор увеличения коры может играть важную роль.

Поскольку плотность фоторецепторов сетчатки уменьшается с увеличением эксцентриситета (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987, 1990), кортикальное представительство для большего количества периферических стимулов уменьшается, что приводит к постепенно уменьшающемуся корковому фактору увеличения (Daniel and Whitteridge, 1961). ; Cowey and Rolls, 1974; Drasdo, 1977; Wandell and Winawer, 2011).В отличие от искусственных скотом (обзоры см. Pessoa and De Weerd, 2003; Komatsu, 2006; Anstis, 2010), слепое пятно является частью нормального развития зрительной системы, что приводит к не только быстрому, но и предварительно внимательный. Здесь мы специально спрашиваем: существует ли какое-либо ретинотопическое правило, регулирующее цветовое заполнение слепого пятна? Например, будет ли цвет на проксимальной стороне слепого пятна заполняться более интенсивно, чем цвет на дистальной стороне из-за большего коэффициента увеличения?

В большинстве предыдущих работ, посвященных заполнению слепого пятна, использовались стимулы, которые были одинаковыми по всему слепому пятну (Ramachandran, 1992a; Brown and Thurmond, 1993; Durgin et al. , 1995; Мураками, 1995; Spillmann и др., 2006). В предварительном исследовании с использованием двухцветного кольца мы наблюдали сильно асимметричное цветовое заполнение слепого пятна, идущее от носовой к височной половине. Все испытуемые сообщили, что закрашенный цвет с носовой стороны слепого пятна занимал гораздо большую область, чем закрашенный цвет с височной стороны.

Чтобы прояснить эту асимметрию, мы использовали одноцветные и двухцветные кольца, облегающие и слегка перекрывающие границу слепого пятна.

Материалы и методы

Субъектов

В эксперименте приняли участие двенадцать испытуемых, 8 мужчин и 4 женщины, все студенты Института неврологии, Шанхайского института биологических наук, Китайской академии наук, в возрасте 24–30 лет. Они дали письменное согласие на процедуру в соответствии с руководящими принципами учреждения и Хельсинкской декларацией. Все имели нормальное или скорректированное до нормального зрение и не имели в анамнезе психических или неврологических расстройств. Участникам платили за участие. Эксперименты были одобрены Комитетом по этике Института неврологии, Шанхайского института биологических наук, Китайской академии наук. Субъекты не были знакомы с проектом, за исключением одного, который является одним из авторов, и все испытуемые практиковались примерно в течение шести пробных сессий до сбора данных. Испытуемые находились в темной комнате на расстоянии 0,4 м от ЭЛТ-монитора HP P1230 с частотой обновления 85 Гц. На этом расстоянии экран монитора образовывал угол обзора 53°.2°, в пределах которой предъявлялись стимулы. Для стабилизации головы использовали упор для подбородка и лба. Генерация стимула, презентация и сбор данных контролировались персональным компьютером, работающим под управлением Matlab.

Идентификация слепой зоны

Слепое пятно каждого отдельного субъекта было нанесено на карту с использованием индивидуальной процедуры, управляемой компьютером. Субъект зафиксировался на белой точке фиксации (68,5 кд/м 2 ), представленной на темном фоне (0,10 кд/м 2 ) правым глазом, в то время как его непроверенный левый глаз был закрыт. Компьютерная мышь управляла небольшим белым тестовым зондом (0,67°, 34,3 кд/м 2 ), который экспериментатор медленно перемещал по экрану монитора, чтобы точно отобразить слепое пятно. Позиции, в которых зонд исчезал и появлялся снова, отмечались в цифровом виде щелчком мыши в этих местах. Край слепого пятна измеряли дважды для каждого условия, чтобы подтвердить координаты в пределах поля зрения. Этот процесс повторялся с 12 разных направлений в соответствии с цифрами на циферблате часов.Пороги исчезновения и повторного появления усреднялись для каждого меридиана. Средний размер слепого пятна у наших испытуемых составил 7,6° в ширину (соответствует эксцентриситетам 13,6° и 21,2°) и 8,3° в высоту (от 2,8° до -5,5°) в височной половине поля зрения. , что сопоставимо с предыдущими исследованиями (Ramachandran, 1992b; Spillmann et al., 2006; Abadi et al., 2011).

Визуальные стимулы и экспериментальная процедура

Все стимулы, используемые в этом исследовании, были сгенерированы в программном обеспечении MATLAB (MathWorks) с использованием Psychtoolbox (Brainard, 1997; Pelli, 1997). Стимулы состояли из сгенерированных компьютером одноцветных и двухцветных колец, окружающих границу слепого пятна каждого отдельного субъекта. В недавнем исследовании было обнаружено, что кольца толщиной всего 0,5° достаточно, чтобы вызвать цветовое заполнение слепого пятна (Spillmann et al., 2006). Поэтому ширина одно- и двухцветных колец в нашем исследовании была установлена ​​на уровне 2,5°. Поскольку размеры слепого пятна были индивидуальными, диаметр стимулов подбирался для каждого испытуемого таким образом, чтобы кольца перекрывались краем слепого пятна.Средний размер слепого пятна у наших испытуемых слегка овальный. Таким образом, фактическое внутреннее кольцо, которое мы использовали, было слегка удлиненным (эллиптическим), с краем слепого пятна, закрытым внутренним краем колец.

Гамма монитора была тщательно скорректирована с помощью устройства калибровки цвета (ColorCAL) системы Cambridge VS. Заполнение цветом сначала было протестировано с использованием колец только одним цветом (рис. 1А). Этот цвет был выбран случайным образом из красного, зеленого и синего. Координаты CIE были следующими: красный ( x = 0.605, y = 0,333), синий ( х = 0,152, y = 0,075) и зеленый ( х = 0,275, y = 0,591). Двухцветные кольца, одна половина которых имела один цвет, а другая половина другого цвета, были созданы с использованием случайной комбинации любых двух из этих трех цветов (рис. 1B, C). В одном случае две половины располагались симметрично на носовой и височной сторонах слепого пятна; а в другом — на верхней и нижней сторонах слепого пятна.Всего было 15 стимулов: 3 одноцветных и 12 двухцветных, из них 6 назально-височных и 6 верхне-нижних конфигураций. Все стимулы имели яркость 12 кд/м 2 , измеренную с помощью ColorCAl. Предварительные данные показали, что нашим испытуемым было легче описать свое восприятие, когда стимулы предъявлялись на белом фоне, а не на черном фоне, поэтому все стимулы предъявлялись на белом (68,5 кд/м 2 ) фоне.

Рис. 1.Схематическое изображение одноцветных колец (A) и двухцветных колец (B и C). (A) Красные, зеленые и синие одноцветные кольца, настроенные таким образом, чтобы охватывать границу слепой зоны, были случайным образом представлены на экране, в то время как испытуемые фиксировались в небольшой точке фиксации. Ширина кольца составляет 2,5° поля зрения. Пунктирная линия представляет ранее измеренную границу слепой зоны. Для простоты мы используем концентрические круги, а не эллипсы, чтобы изобразить границу слепого пятна. (B) , (C) Двухцветные кольца одинакового размера подразделялись либо (B) по вертикали, т.е. носовые/височные, либо (C) по горизонтали, т.е. , красный и зеленый. Нижняя панель (панель выбора, помеченная категорией) представляет собой пример восьми мультфильмов, представляющих различные уровни заполнения для предметов на выбор.

Задача состояла в том, чтобы сообщить о восприятии заполнения слепого пятна, выбрав цветной диск из панели выбора (рис. 1), который лучше всего напоминал их наблюдения.Испытуемых просили нажать клавишу на клавиатуре, чтобы начать предъявление стимула, и нажать клавишу снова, как только произошло заполнение (время реакции). Сразу же после второго нажатия клавиши стимул исчезал, и на том же экране отображалась панель выбора. Измеренная средняя продолжительность стимула двухцветных колец составила 1,80 ± 0,97 с ( n = 12 испытуемых), что было временем, которое потребовалось для заполнения, включая время реакции. Испытуемые повторяли наблюдение до тех пор, пока не были удовлетворены своим совпадением.В одноцветных испытаниях была показана панель из трех сгенерированных компьютером изображений, помогающих испытуемым классифицировать свои наблюдения: полное заполнение области слепого пятна, неполное заполнение центра кольца и исчезновение стимула. Для сравнения, в двухцветном состоянии на экране была представлена ​​двухрядная панель из восьми сгенерированных компьютером представлений возможных восприятий (рис. 1, панели выбора I–VIII). Каждый выбранный размер диска имел диаметр 7,5° и находился на расстоянии 4° от своих соседей.Все выборы в одноцветных и двухцветных испытаниях были основаны на рисунках, ранее сделанных испытуемыми в предварительном эксперименте, где стимулы были вырезаны из плакатной бумаги, и испытуемых просили описать, а также нарисовать свои наблюдения. Варианты V и VI были построены для описания асимметричного цветового заполнения от носовой (или верхней) к височной (или нижней) сторонам слепого пятна, тогда как варианты VII и VIII использовались для описания асимметрии в противоположном направлении. Эти диски были представлены, чтобы дать испытуемым более полный выбор.

В серии дополнительных экспериментов мы также исследовали корреляцию между асимметричным заполнением цветом и размером стимула цветных полуколец на височной, верхней и нижней сторонах слепого пятна. В связи с этим ширина одного полукольца была установлена ​​либо на 2,5° (как и в основном эксперименте), либо на 6,5° и 14° в отдельных условиях, тогда как ширина полукольца на противоположной стороне слепого пятно поддерживали постоянным на уровне 2,5°. Для большей точности панель описания распространения двух цветов состояла из пяти вариантов: 75, 60, 50, 40 и 25%.Поскольку асимметричное заполнение цветом не зависит от сочетания цветов (см. раздел «Результаты»), мы используем только красно-зеленые цветовые пары для этого дополнительного эксперимента. Перед началом нового испытания испытуемым давали достаточно времени, чтобы все остаточные изображения исчезли, и их просили обращать внимание только на цвета внутри слепой зоны.

Анализ данных

Восемь потенциальных вариантов в двухцветном состоянии были разделены на пять групп меток категорий. Метка категории была определена следующим образом на основе ответов субъекта: «100%» означало полное заполнение слепого пятна носовым или верхним цветом, что соответствует вариантам III на рисунках 1B, C.Метка «0%» определяла полное заполнение либо височным, либо нижним цветом без вклада носового или верхнего цвета, что соответствует варианту IV. «50%» использовалось, когда оба цвета кольца в равной степени способствовали заполнению, как показано вариантами I и II на панели выбора, независимо от четкости границы. «75%» представляло преобладание носового или верхнего цвета, соответствующее вариантам V (75%) и VI (90%), в то время как метка «25%» представляла преобладание либо временного, либо нижнего цвета, как это отражено. по вариантам VII (10%) и VIII (25%).

Для статистического анализа мы рассчитали вероятность индивидуального выбора того, что субъект выбрал одну конкретную метку категории. В случае носовых и височных двудольных колец (рис. 3) вероятность того, что субъект выберет преобладание цвета носа, рассчитывалась следующим образом: количество раз, когда субъект выбирал метку категории «75%», деленное на 6 ( общее количество категорий конфигурации). Чтобы выяснить, была ли какая-либо статистическая разница между различными группами завершения, мы сравнили вероятности выбора для всех 12 субъектов, используя парный анализ t -критерий.

Рисунок 2. Равномерное и симметричное заполнение одноцветным кольцом. (A) Большинство испытуемых сообщали, что видели диск однородного цвета в области слепого пятна, когда граница слепого пятна была закрыта одноцветным кольцом. (B) Некоторые испытуемые описывали диск однородного цвета с более темным центром.

Рис. 3. Асимметричное цветовое заполнение слепого пятна. (A–F) Продемонстрируйте, что цвет на носовой стороне области слепого пятна доминирует при заполнении, при этом испытуемые обычно выбирают метку категории 75%.Ось вдоль абсцисс иллюстрирует метку категории предметов выбора, соответствующую панели параметров, показанной на рисунке 1 (см. раздел «Материалы и методы»). По оси ординат отложен процент испытуемых, выбравших данный вариант. Вставка показывает стимул. Обратите внимание, что расположение парных цветов для красного, зеленого и синего поменялось местами между (A) , (C) и (E) с одной стороны и (B) , (D) . , и (F) с другой.Несмотря на смену сторон, носовое преобладание заполнения остается неизменным в комплиментарных условиях.

Чтобы связать носовую и височную половины двухцветных колец с их корковым представлением, мы рассчитали корковое увеличение для этих двух мест. Мы использовали следующую эмпирическую функцию из предыдущего исследования (Rovamo and Virsu, 1979):

М(Е)=7,99,11+0,29Е+0,000012Е3(1)

, где M — коэффициент увеличения при определенном эксцентриситете ( E ).

Слепое пятно было расположено во временном поле зрения между 13 и 21° с его центром с эксцентриситетом 17° у наших 12 испытуемых. Мы определили индекс коркового увеличения ( C индекс ) для двух половин на носовой и височной сторонах слепого пятна. Индекс C для полукольца на носовой стороне был просто рассчитан как отношение коэффициентов кортикального увеличения между носовым полукольцом и кольцами (носовым плюс височным) вдоль горизонтального меридиана, используя уравнение 2 в качестве примера. для колец шириной 2.5°:

Cindex-носовой = [M (10,5 °) — M (13 °)] [M (10,5 °) — M (13 °)] + [M (21 °) — M (23,5 °)] (2)

Аналогичным образом индекс C для височного полукольца шириной 2,5° был рассчитан по следующему уравнению 3:

Cindex−temporal=[M(21°)−M(23,5°)][M(10,5°)−M(13°)+M(21°)−M(23,5°)](3)

Этот C индекс является индикатором корковой проекции стимула либо на носовой, либо на височной стороне слепого пятна.

Результаты

Мы исследовали перцептивное заполнение одно- и двухцветных колец, окружающих слепое пятно испытуемого глаза, у 12 испытуемых.Мы обнаружили, что цвет с носовой стороны преимущественно заполнял слепое пятно, тогда как цвет с височной стороны заполнял лишь небольшую его часть. Однако эта асимметрия отсутствовала при повороте двухцветного кольца на 90°. Здесь два цвета равномерно распространились от верхней и нижней сторон слепого пятна и встретились примерно посередине. Эти результаты предполагают ретинотопическое правило для слепого пятна, заключающееся в том, что сила цветового заполнения уменьшается по мере удаления от ямки, тем самым внося направленное назовисочное смещение в силу коркового коэффициента увеличения.

Симметричное заполнение слепых зон одноцветными кольцами

Все 12 испытуемых сообщили о цветовом заполнении со средним временем отклика 1,31 ± 0,56 с (SEM) после того, как вокруг их слепого пятна было представлено одноцветное кольцо. В частности, испытуемые сообщили о равномерном и полном заполнении (рис. 2А). Цифры были: 7 из 12 для синего, 11 для зеленого и 6 для красного. Это однородное цветовое заполнение слепого пятна из окружающего пространства согласуется с более ранними отчетами (Ramachandran, 1992a; Brown and Thurmond, 1993; Spillmann et al., 2006; Анстис, 2010). Испытуемые, которые не видели равномерного заполнения (5 для синего, 1 для зеленого и 6 для красного), сообщили, что центр цветного диска казался темнее, чем периферия (рис. 2В). Тем не менее, все испытуемые сообщали о симметричном цветовом заполнении слепого пятна одноцветными стимулами.

Асимметричное цветовое заполнение слепого пятна от носовой до височной части с помощью двухцветных колец

Для двухцветных красных/зеленых стимулов 11 из 12 испытуемых сообщили, что лучшим совпадением был выбор диска, помеченного категорией 75% (рис. 3А).Когда стороны для красного и зеленого находились между носовой и височной (рис. 3B), результаты были практически одинаковыми (10 испытуемых из 12). Кроме того, было обнаружено, что асимметричное цветовое заполнение слепого пятна от носового к височному не зависит от двух цветовых пар: 11 из 12 для сине-зеленого, 12 для зелено-синего, 8 для красно-синего и 11. для сине-красного (рис. 3C – F).

Для дальнейшей количественной оценки этой асимметрии мы объединили данные из шести конфигураций стимулов (показанных на рисунке 3) для каждого субъекта и вычислили вероятность выбора для каждой метки категории, чтобы сравнить средние вероятности выбора для различных меток выбора у всех 12 субъектов.Мы обнаружили, что испытуемые сообщали о доминировании цвета носа значительно чаще, чем либо о симметричном заполнении (парный тест t , P << 0,001, N = 12), либо о преобладании височного цвета (парный тест t , P << 0,001, N = 12). Это показано на рисунке 5A. Эти результаты показывают, что цвет двудольного кольца, окружающего слепое пятно на носовой половине, более широко распространяется по заполненной области, чем цвет на противоположной (височной) стороне.

Рис. 4. Отсутствие асимметричного эффекта заливки цветом между верхней и нижней сторонами слепого пятна. (A–F) Тот же формат, что и на рисунке 3, но для стимулов, разделенных на верхнюю и нижнюю половины.

Рисунок 5. Статистический анализ. (A) Вероятность выбора на уровне совокупности для различных категорий выбора. Вероятность выбора здесь определяется как процент вариантов выбора для каждой метки категории (рис. 1), усредненный по субъектам (см. раздел «Материалы и методы») ( n = 12).Столбики погрешностей относятся к значениям SEM. Колонки сравнивали с использованием парного t -критерия. (B) Уровень вероятности выбора населения для верхнего и нижнего регистров. Статистические данные были выполнены с использованием того же метода, что и в (А) .

Напротив, асимметричное заполнение цветом отсутствовало, когда двухцветное кольцо было повернуто на 90° (рис. 1С). Для этого состояния большинство испытуемых сообщали о равном заполнении обоими цветами, встречаясь примерно посередине. Это верно для всех цветовых условий (10 из 12 для красно-зеленого, 10 для зелено-красного, 10 для сине-зеленого, 11 для зелено-синего, 10 для сине-красного и 10 для красно-синего; рис. 4А). –Ф).Когда данные были объединены по всем условиям описанным выше способом, мы обнаружили с высокой статистической значимостью, что испытуемые сообщали о симметричном заполнении чаще, чем о доминировании любого из верхних цветов (парный тест t , P << 0,001, ). N = 12) или меньшее цветовое доминирование (парное t -тест, P << 0,001, N = 12). Это показано на рисунке 5B. Эти результаты показывают, что цвета верхней и нижней половин двудольных колец симметрично заполняют слепое пятно.Субъекты не сообщали о каких-либо «запрещенных» (смешанных) цветах, вызванных двухцветными кольцами.

Асимметричная цветовая заливка, компенсируемая и подавляемая шириной цветного полукольца

Наши испытуемые сообщали об асимметричном цветовом заполнении слепого пятна от носа к височной области с использованием двухцветных колец, что может соответствовать различным факторам коркового увеличения, связанным с эксцентриситетом. Чтобы проверить эту гипотезу, мы манипулировали размером цветных полуколец вокруг слепого пятна.Рисунок 6 иллюстрирует основные наблюдения в этих экспериментах. Большинство испытуемых сообщили об асимметричном цветовом заполнении слепого пятна от носовой до височной при повторном тестировании с двухцветными полукольцами одинаковой ширины (рис. 6А). Этот результат был по существу таким же, как на рисунке 5A. Также, как и ожидалось, большинство испытуемых сообщили об одинаковом цветовом заполнении верхней и нижней сторон слепого пятна (рис. 6D), что согласуется с более ранними результатами (рис. 5B). Однако при этом ширина полукольца на височной стороне слепого пятна увеличилась с 2.От 5° до 6,5°, как показано на рисунке 6B, наблюдаемое ранее асимметричное цветовое заполнение исчезло и было заменено более или менее равномерным заполнением с обеих сторон слепого пятна. При дальнейшем увеличении размера полукольца на височной стороне до 14° снова появилось асимметричное цветовое заполнение, но уже в противоположном направлении (рис. 6С). Что еще более поразительно, когда размер полукольца в верхней или нижней части слепого пятна был установлен на 6,5 °, большинство испытуемых сообщали об асимметричном цветовом заполнении с увеличенной стороны (рис. 6E, F).Эти наблюдения позволяют предположить, что разница в размерах области коры, принимающей проекции цветных половинок разной ширины, играет важную роль в асимметричном цветовом заполнении слепого пятна. Более того, большая разница в ширине может перевешивать смещение, вызванное разницей в корковом коэффициенте увеличения, предполагая, что размер корковой проекции стимулов, окружающих слепое пятно, является важным фактором для определения наблюдаемой асимметрии цветового заполнения.

Рис. 6. Асимметричное заполнение цветом путем изменения ширины цветного полукольца. На оси абсцисс показана метка категории выбора предмета. По оси ординат показан процент испытуемых, выбравших данный ярлык. Вставка показывает стимул. (A–C) иллюстрирует эффект увеличения ширины кольца на височной стороне слепого пятна на цветовое заполнение. Ширина полукольца на носовой стороне слепого пятна оставалась постоянной и составляла 2.5°, тогда как ширина на височной стороне была установлена ​​на 2,5° (A) , 6,5° (B) и 14° (C) соответственно. Обратите внимание, что преобладание носового цвета в (A) смещается в сторону равного преобладания в (B) и преобладание височного цвета в (C) по мере увеличения ширины височного полукольца. (D–F) иллюстрирует эффект увеличения ширины кольца на верхней и нижней сторонах слепого пятна. Ширина полукольца была установлена ​​равной 2.5° с обеих сторон (D) . Сдвиг преобладания цвета происходит либо от верхнего к нижнему (E) , либо от нижнего к верхнему (F) по мере увеличения ширины.

Факторы асимметричного коркового увеличения для носовой и височной сторон слепого пятна

Индекс C позволяет оценить размер области проекции коры, соответствующей проксимальной и дистальной сторонам кольца, окружающего слепое пятно. В основных опытах с равными половинками колец и шириной стимула 2.5° индекс C для носовой половины кольца составил 0,74, а для височной половины – 0,26. Эти корковые индексы согласуются с наблюдением, что цвет носа доминирует в заполнении слепых зон (рис. 3, 6А). В комплементарных опытах с использованием неравных колец шириной 6,5° и 14° на височной стороне слепого пятна индекс C для носовой половины кольца составил 0,55 и 0,42, тогда как индексы для височной половины были равны 0,55 и 0,42. 0.45 и 0,58 соответственно. Эти показатели соответствовали изменению преобладания цвета с назальной на височную сторону, когда ширина полукольца на височной стороне слепого пятна увеличивалась (рис. 6В, С). В целом эти результаты свидетельствуют о том, что сила заполнения уменьшается по мере удаления от ямки, а также коррелирует с размером окружающих стимулов слепого пятна, которые проецируются на зрительную кору с разным увеличением коры.

Обсуждение

Наши результаты показывают, что цвет заполняет слепое пятно асимметрично. Цвет, граничащий с носовой стороной слепого пятна, распространяется значительно дальше, чем цвет, граничащий с височной стороной (рис. 3, 5А). Асимметрия заполнения не зависела от двух используемых цветов и отсутствовала, когда два цвета окаймляли верхнюю и нижнюю границы слепого пятна (рис. 4, 5Б). В этом случае верхняя и нижняя части слепого пятна находились на одинаковом расстоянии от центральной ямки. Эти результаты позволяют предположить, что более сильное заполнение со стороны носа, наблюдаемое для горизонтально расположенных рядом цветов, может быть связано с эксцентриситетом сетчатки и коэффициентом увеличения коры.Больший размер может превалировать над большей эксцентричностью и меньшим увеличением коры (рис. 6). Прогрессирующее снижение чувствительности к цвету можно исключить как объяснение, поскольку цвет височной половины двудольного кольца воспринимался столь же ярким, как и цвет носовой половины.

Известно, что области, расположенные ближе к ямке, более широко представлены на поверхности коры, чем области, расположенные дальше от нее (Daniel, Whitteridge, 1961; Harvey, Dumoulin, 2011; Wandell, Winawer, 2011). В экспериментах с неравными половинами восприятие испытуемыми асимметричного цветового заполнения могло быть отменено или даже обращено на противоположное за счет значительного увеличения ширины височной половины кольца (рис. 6А-С). Точно так же асимметричное цветовое заполнение слепого пятна может быть вызвано введением большой асимметрии в размере между двумя половинами на верхней и нижней стороне слепого пятна, где раньше ее не было (рис. 6D–F). Эти наблюдения свидетельствуют о ретинотопическом правиле, согласно которому интенсивность цветового заполнения и, следовательно, направление заполнения слепого пятна коррелируют с размером корковой проекционной области, которая уменьшается по мере удаления от центральной ямки.Это было подтверждено оценкой коркового увеличения ( С индекс ) на носовой и височной сторонах слепого пятна. Такое правило также может лежать в основе наблюдаемой ранее корреляции между временем или направлением заполнения и размером искусственной скотомы (De Weerd et al. , 1998; Shimojo et al., 2003; Kanai et al., 2006).

По сравнению с заполнением естественной скотомы, такой как слепое пятно, перцептивное заполнение искусственной скотомы занимает больше времени.Например, затухание по типу Трокслера со строгой фиксацией может длиться 10–15 с (Spillmann et al., 1984a; Ramachandran, Gregory, 1991; Pessoa, De Weerd, 2003; Komatsu, 2006). Это связано с тем, что фиксационная неустойчивость задерживает локальную адаптацию целевых границ; таким образом, время, в течение которого окружающие сигналы могут заполнить и сделать стимул невидимым, продлевается. Соответственно, была предложена двухэтапная модель для учета перцептивного заполнения в этих условиях: медленная отмена границы с последующей быстрой заменой элементами окружения (Spillmann and De Weerd, 2003; De Weerd, 2006).Это активное заполнение из окружения, вероятно, включает не только боковое распространение в ранней зрительной системе (Gilbert and Wiesel, 1992; Gilbert, 1992; Chino et al., 1995; Haynes et al. , 2004; Meng et al., 2005). ), но также может задействовать нейронные механизмы высокого уровня, возможно, включая модуляцию вниманием (De Weerd et al., 1995, 2006; Mendola et al., 2006; Weil et al., 2012). Напротив, при естественной скотоме, такой как слепое пятно, заполнение цветом происходит быстро и предварительно. Это связано с тем, что скотома фиксируется на сетчатке и нет необходимости подавлять краевой сигнал диска зрительного нерва.Записи отдельных клеток показали, что нейроны в слое 6 области V1 не только реагируют на большие стимулы, закрывающие слепое пятно, но также проявляют цветовую избирательность (Komatsu et al., 2000, 2002).

Другой естественной скотомой с заполнением является фовеальная голубая скотома (Magnussen et al., 2001, 2004). Поскольку в фовеоле — самой внутренней части фовеа — нет коротковолновых рецепторов, следует ожидать появления темного пятна, когда мы смотрим на голубое небо. Но обычно это не так.В основе обоих феноменов могут лежать сходные механизмы заполнения.

Мгновенное заполнение цветом также наблюдается при распространении неонового цвета (Redies and Spillmann, 1982; Grossberg and Mingolla, 1985; Bressan et al., 1997; Sasaki and Watanabe, 2004) и эффекте акварели (Pinna et al. , 2001, 2003; Пинна и Ривз, 2006). В последнем случае слабый цвет создается на большой площади двойным хроматическим контуром. Нейронный механизм, лежащий в основе распространения акварели, вероятно, существует в ранней зрительной коре.Это связано с тем, что большинство нейронов, обнаруживающих контуры или края, избирательны как по ориентации, так и по цвету, а цветовой сигнал для краев в 5–6 раз сильнее, чем для поверхности фигуры (Friedman et al., 2003; von der Heydt et al. ., 2003). Наконец, равномерное распространение моноцвета также может быть причиной восприятия цвета на протяженных поверхностях (Kinoshita and Komatsu, 2001; Haynes et al., 2004; Huang and Paradiso, 2008).

Таким образом, используя двухцветные кольца, окружающие слепое пятно, наше исследование предлагает ретинотопическое правило, объясняющее более сильное заполнение цветом от носовой к височной стороне слепого пятна, что согласуется с разницей в корковом представительстве. .Будущие исследования, отображающие размер активированных областей мозга во время перцептивного заполнения, могут подтвердить гипотезу о том, что размер корковой проекционной области отвечает за наблюдаемую асимметрию перцептивного заполнения.

Вклад авторов

Хуэй Ли, Цзюньсян Луо и Илян Лу проводили эксперименты; Лотар Спиллманн и Вей Ван разработали исследование и руководили им; Янис Кан, Лотар Спиллманн и Вэй Ван написали рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Подтверждение

Работа выполнена при поддержке Национальной программы «973» 2011CBA00400.

Ссылки

Абади, Р. В., Джеффри, Г., и Мерфи, Дж. С. (2011). Осознание и заполнение человеческого слепого пятна: связь психофизики с топографией сетчатки. Инвест. Офтальмол. Вис. науч. 52, 541–548. doi: 10.1167/iovs.10-5910

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чино, Ю.М., Смит, Э.Л., 3-й, Каас, Дж.Х., Сасаки Ю. и Ченг Х. (1995). Свойства рецептивного поля деафферентированных нейронов зрительной коры после реорганизации топографической карты у взрослых кошек. J. Neurosci. 15, 2417–2433.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Curcio, C.A., Sloan, K.R. Jr., Packer, O., Hendrickson, A.E., and Kalina, R.E. (1987). Распределение колбочек в сетчатке человека и обезьяны: индивидуальная изменчивость и радиальная асимметрия. Наука 236, 579–582. doi: 10.1126/наука.3576186

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Дэниел, П.М., и Виттеридж, Д. (1961). Представление поля зрения на коре головного мозга у обезьян. J. Physiol. 159, 203–221.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Де Верд, П. , Гаттасс, Р., Дезимон, Р., и Унгерлейдер, Л. Г. (1995). Реакции клеток зрительной коры обезьян при перцептивном заполнении искусственной скотомы. Природа 377, 731–734.дои: 10.1038/377731a0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Fiorani, M., Rosa, M.G., Gattass, R., and Rocha-Miranda, C.E. (1992). Динамическое окружение рецептивных полей в полосатой коре приматов: физиологическая основа завершения восприятия? Проц. Натл. акад. науч. США 89, 8547–8551. doi: 10.1073/pnas.89.18.8547

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Герритс, Х. Дж., и Вендрик, А.Дж. (1970). Одновременное контрастирование, процесс заполнения и обработка информации в зрительной системе человека. Экспл. Мозг Res. 11, 411–430. дои: 10.1007/bf00237914

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гроссберг С. и Минголла Э. (1985). Нейронная динамика восприятия формы: завершение границ, иллюзорные фигуры и распространение неонового цвета. Психолог. Ред. 92, 173–211. doi: 10.1037//0033-295x.92.2.173

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гамбургер, К., Прайор, Х., Саррис, В., и Спиллманн, Л. (2006). Заполнение цветом: различные способы отделки поверхности. Видение Рез. 46, 1129–1138. doi: 10.1016/j.visres.2005.08.013

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Харви Б.М. и Дюмулен С.О. (2011). Взаимосвязь между коэффициентом коркового увеличения и размером рецептивного поля популяции в зрительной коре человека: постоянство корковой архитектуры. J. Neurosci. 31, 13604–13612.doi: 10.1523/JNEUROSCI.2572-11.2011

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Киношита, М., и Комацу, Х. (2001). Нейронное представление яркости и яркости однородной поверхности в первичной зрительной коре макаки. J. Нейрофизиол. 86, 2559–2570.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Комацу, Х. (2011). Преодоление пробелов в V1: нейронные ответы для заполнения и завершения в слепой зоне. Китайский Дж.Психол. 413–420.

Комацу Х., Киношита М. и Мураками И. (2000). Нервные ответы в ретинотопическом представлении слепого пятна у макаки V1 на стимулы для перцептивного заполнения. J. Neurosci. 20, 9310–9319.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Комацу Х., Киношита М. и Мураками И. (2002). Нервные реакции в первичной зрительной коре обезьяны во время перцептивного заполнения слепого пятна. Неврологи.Рез. 44, 231–236. doi: 10.1016/s0168-0102(02)00149-9

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Мендола, Дж. Д., Коннер, И. П. , Шарма, С., Бахекар, А., и Лемье, С. (2006). фМРТ измеряет перцептивное заполнение зрительной коры человека. Дж. Когн. Неврологи. 18, 363–375. doi: 10.1162/jocn.2006.18.3.363

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Остерберг, Г. А. (1935). Топография слоя палочек и колбочек сетчатки глаза человека. Акта Офтальм. Доп. 6, 1–103.

Пелли, Д. Г. (1997). Программное обеспечение VideoToolbox для визуальной психофизики: преобразование чисел в фильмы. Спат. Вис. 10, 437–442. дои: 10.1163/156856897×00366

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Пессоа, Л., и Де Вирд, П. (2003). Вставка: от завершения восприятия к корковой реорганизации . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 1–340.

Пинна Б., Вернер Дж. С. и Спиллманн Л.(2003). Эффект акварели: новый принцип группировки и организации фигуры и фона. Видение Рез. 43, 43–52. doi: 10.1016/s0042-6989(02)00132-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Рамачандран, В. С. (1992a). Заполнение слепого пятна. Природа 356:115. дои: 10.1038/356115a0

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Рамачандран, В.С. (1992b). Слепые зоны. науч. Являюсь. 266, 86–91. doi: 10.1038/scientificamerican0592-86

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Симодзё, С., Ву, Д. А., и Канаи, Р. (2003). Сосуществование цветового заполнения и заполнения на отдельных поверхностях. Восприятие 32, 155.

Спиллманн, Л. (2011). Затухание, заполнение и восприятие однородных поверхностей. Китайский журнал J. Psychol. 399–411.

Spillmann, L., и De Weerd, P. (2003). «Механизмы завершения поверхности: перцептивное заполнение текстуры», в Заполнение: от перцептивного завершения до кортикальной реорганизации , под редакцией Л. Пессоа и П.Де Вирд (Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 81–105.

Spillmann, L., Fuld, K., and Neumeyer, C. (1984b). Согласование яркости, отмена яркости и порог увеличения в иллюзии Эренштейна. Восприятие 13, 513–520. дои: 10.1068/p130513

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Spillmann, L., Neumeyer, C., and Hunzelmann, N. (1984a). Адаптация ruhende, bewegte und flimmernde reize. Клин. Монбл. Augenheilkd. 98, 68–78.

Tootell, R.B., Hadjikhani, N.K., Vanduffel, W., Liu, A.K., Mendola, J.D., Sereno, M.I., et al. (1998). Функциональный анализ первичной зрительной коры (V1) человека. Проц. Натл. акад. науч. США 95, 811–817. doi: 10.1073/pnas.95.3.811

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Трокслер, Д. (1804 г.). Об исчезновении данных объектов из нашего поля зрения. Офтальмологическая библиотека 2, 1–53.

фон дер Хейдт, Р., Фридман, Х.С., и Чжоу, Х. (2003). «Поиск нейронного механизма заполнения цветом», в Заполнение: от завершения восприятия до реорганизации коры , редакторы Л. Пессоа и П. Де Вирд (Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 106–127.

Вейл, Р. С., Вайкс, В., Кармель, Д., и Рис, Г. (2012). Противоположные эффекты нагрузки перцептивной и рабочей памяти на перцептивное заполнение искусственной скотомы. Познан. Неврологи. 3, 36–44.дои: 10.1080/17588928.2011.603829

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

(PDF) О заполнении визуальной слепой зоны: некоторые эмпирические правила

в отношении восприятий в слепой зоне. Чтобы сделать более убедительные заявления о структурных сходствах или различиях в характеристиках

и

, потребуются более строгие методы. Тем не менее, в некоторых случаях сравнение с амодальным завершением

может помочь различать гипотезы относительно завершения в слепой зоне.

Например, когда смещенный крест на рис. 7В представлен в слепой зоне, Леттвин (1976; см. также

Ramachandran 1992a) заметил, что вертикальные линии кажутся (неправильными) выровненными, в то время как

горизонтали нет. Читатель может заметить, что то же самое явление происходит для этого рисунка, когда он просто представлен на левой или правой периферии в состоянии амодального завершения (примечание 3). Таким образом, это не свойство слепой зоны

, а свойство периферии.Является ли это свидетельством большей чувствительности к горизонтальной оси

декартова пространства? Вместо этого возможно, что это результат полярной визуальной геометрии, в которой мы более

чувствительны к положению с точки зрения ориентации относительно центральной ямки, чем к эксцентриситету. White, Levi и

Aitsebaomo (1992) показали, что существует заметная асимметрия чувствительности к абсолютному эксцентрическому положению на периферии, что соответствует изоэкцентрическим порогам, заметно превышающим радиальные пороги (см.

также Yap, Levi and Klein 1987). .Эта асимметрия в позиционной чувствительности может объяснить

асимметричную чувствительность к смещению. Декартову и полярную оси трудно отделить от слепого пятна сетчатки

, потому что его нелегко переместить в новое место. Однако, представляя крест на верхней или нижней периферии

и наблюдая получающееся амодальное завершение, легко сказать, что полярная гипотеза

верна: на верхней или нижней периферии горизонтали кажутся выровненными, а

становится очевидным перекос вертикалей.Другими словами, эта пространственная асимметрия не является просто явлением слепого пятна

и, по-видимому, зависит, по крайней мере частично, от пространственного представления положения, которое является фактически полярным, а не декартовым.

Чего-то не хватает

В нескольких исследованиях, проведенных в начале этого века, изучались искажения размеров объектов, находящихся в слепой зоне

(например, Ferree and Rand 1912; Helson 1929), но их результаты всегда оставались спорными.

число недавних исследований повторно изучило искажения размера, связанные с линиями, завершенными

монокулярно через слепое пятно (Эндрю и Кэмпбелл, 1991; Сирс и Микаэлян, 1989). Общий вывод

заключается в том, что линии/столбцы, проходящие через слепую зону, могут иногда казаться короче их

геометрической длины. Трипати, Леви, Огмен и Харден (будет опубликовано) исследовали это явление, используя несколько тщательных количественных методов, и обнаружили лишь незначительные (если вообще были) искажения размеров после того, как они контролировали

движения глаз.Эти искажения, если они присутствовали, были намного меньше (< 1 градуса), чем размер слепого пятна

.

Gatass, Fiorani, Rosa, Pinon, Sousa and Soares (1992) продемонстрировали удивительные доказательства «интерполятивной»

нервной реакции в номинально монокулярных областях в V1, связанных со слепыми пятнами. Они обсуждают

эти ответы в терминах интерполяционных рецептивных полей, простирающихся за пределы классического рецептивного поля. Мы

полагаем, что интерпретация этих результатов должна быть смягчена признанием того, что незначительные искажения размера могут оставаться, даже когда полоса, пересекающая слепое пятно, кажется полной.

Интересно, что аналогичные искажения размера обнаруживаются в нормальных ситуациях, связанных с частичной окклюзией. Kanizsa

и Gerbino (1982) продемонстрировали, что амодально завершенные объекты кажутся немного меньше, чем их

незакрытые аналоги. И наоборот, они также показали, что форма, которая примыкает ко второй области таким образом, что

наводит на мысль о окклюзии, будет казаться больше, чем она есть, как если бы подразумеваемая окклюзия производит воспринимаемое

расширение закрытой поверхности.Эти два явления (сжатие целого и расширение

частей) показаны на рис. кажущаяся аналогия между двумя ситуациями.

Заполнение пространственно-временной информацией в слепой зоне в зависимости от движения

Abstract

Мы обычно не замечаем слепое пятно, свободную от рецепторов область на сетчатке.Стимулы, проходящие через слепое пятно, кажутся заполненными. Однако, если объект не проходит через слепое пятно, а заканчивается в нем, он воспринимается как «отрезанный» на границе. Здесь мы показываем, что даже когда нет соответствующей стимуляции на противоположных краях слепого пятна, хорошо известные сдвиги положения, вызванные движением, также распространяются на слепое пятно и вызывают динамический процесс заполнения, который позволяет экстраполировать пространственную структуру на слепое пятно. обнаруживать. Мы представили наблюдателям синусоидальные решетки, которые дрейфовали в слепую зону или из нее, или мерцали в противофазе.Решетки, движущиеся в слепую зону, воспринимались как более длинные, чем решетки, выходящие из слепой зоны, или мерцающие, обнаруживая заполнение, зависящее от движения. Кроме того, наблюдатели могли бы воспринимать пространственную структуру решетки внутри слепого пятна в большей степени, чем можно было бы предсказать при простом заполнении информации о яркости от края слепого пятна. Это свидетельствует о динамическом процессе заполнения , который использует пространственно-временную информацию от системы движения для экстраполяции зрительных восприятий на скотому слепого пятна.Наши результаты также подтверждают идею о том, что явный пространственный сдвиг топографических представлений способствует возникновению иллюзий положения, вызванных движением.

Образец цитирования: Maus GW, Whitney D (2016) Заполнение пространственно-временной информации в слепой зоне в зависимости от движения. ПЛОС ОДИН 11(4): e0153896. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896

Редактор: Michael H. Herzog, Ecole Polytechnique Federale de Lausanne, SWITZERLAND

Поступила в редакцию: 12 января 2016 г.; Принято: 5 апреля 2016 г .; Опубликовано: 21 апреля 2016 г.

Copyright: © Maus, Whitney, 2016.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все необработанные данные доступны из базы данных XXX (номер доступа XXX, XXX).

Финансирование: Это исследование было поддержано грантом NIH EY018216 от Национального института глаза DW. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Обычно мы не замечаем слепое пятно, свободную от рецепторов область на сетчатке. Стимулы, распространяющиеся через слепое пятно, кажутся заполненными [1–4], что объясняется активным нейронным процессом заполнения [5–8]. Если объект не проходит через слепое пятно, а заканчивается в нем, он воспринимается как «отрезанный» на границе (что демонстрируется, когда вы закрываете один глаз и перемещаете большой палец в слепое пятно).Некоторые исследователи показали, что более сложные узоры могут быть заполнены, но только тогда, когда узор равномерно занимает фоновую область вокруг слепого пятна [1,2]. Заполнение пространственной структуры плохое или отсутствует, когда коллинеарные элементы не проходят сквозь слепую зону [9–12] (но см. [13]).

Сигналы движения дают четкие указания на местоположение объекта, но также приводят к систематическим искажениям в восприятии местоположения объекта [14]. Например, движущиеся объекты, как правило, воспринимаются впереди их положения на сетчатке [15,16], а движущиеся текстуры в стационарных контрастных оболочках видны в местах, смещенных вперед по направлению движения [17,18].Эти сдвиги положения могут способствовать точному восприятию мгновенных местоположений движущихся объектов, частично компенсируя задержки нейронной передачи от сетчатки к центральным процессорным стадиям [19,20]. Здесь мы спрашиваем, использует ли заполнение слепых зон информацию о движении. Можно ли использовать механизмы движения, влияющие на воспринимаемые местоположения, для облегчения перцептивного заполнения в случаях, когда статические стимулы не завершаются слепой зоной?

В предыдущей работе мы показали, что местоположение движущихся объектов можно перцептивно экстраполировать на слепую зону [21].Когда траектория движущегося объекта заканчивается внутри слепого пятна, последнее воспринимаемое местоположение объекта находится не на границе слепого пятна, а значительно смещено вперед в свободную от рецепторов область поля зрения. Таким образом, воспринимаемые местоположения движущихся объектов основаны на корковом механизме, который поддерживает ретиноцентрическое картирование, несмотря на отсутствие входных сигналов сетчатки от слепого пятна. В настоящих экспериментах мы исследовали, экстраполируется ли пространственная структура аналогичным образом.

Механизм изменения положения движущихся текстур, вызванный движением, сам по себе является предметом споров. Например, неясно, является ли воспринимаемый сдвиг положения стационарно дрейфующего Габора [18] эффектом дифференциальной модуляции контраста на переднем и заднем фронтах [22] или явным пространственным сдвигом коркового представления [23]. Исследуя экстраполяцию в слепое пятно, мы можем оценить, основаны ли эти сдвиги положения исключительно на контрастных модуляциях, или явные пространственные сдвиги за пределами ретинотопически стимулированных областей способствуют воспринимаемым позициям.Перцептивное расширение движущейся решетки в ретинотопически нестимулируемую область слепого пятна могло бы обеспечить поддержку последней гипотезы и динамического процесса заполнения, зависящего от движения.

Наблюдатели наблюдали синусоидальные решетки, которые дрейфовали в слепую зону или из нее, или были статичными и мерцали в противофазе. Мы обнаружили, что решетки, дрейфующие в слепое пятно, воспринимались как более длинные, чем те, которые дрейфовали в противоположном направлении или мерцали, обнаруживая процесс заполнения, зависящий от движения (эксперименты 1 и 2).Кроме того, наблюдатели могли воспринимать пространственную структуру решетки внутри слепого пятна в большей степени, чем можно было бы предсказать при простом заполнении информации о яркости от края слепого пятна (Эксперименты 3 и 4). Это свидетельствует о динамическом процессе заполнения, который использует пространственно-временную информацию от визуального движения для экстраполяции воспринимаемых местоположений в слепое пятно, а также о явном пространственном смещении визуальной структуры от ее местоположения на сетчатке.

Общие методы

Участники

Восемь наблюдателей (5 женщин; средний возраст 28 лет, диапазон от 21 до 33 лет) вызвались участвовать в исследовании, включая одного из авторов. В каждом из отдельных экспериментов (Эксперимент 1–4) принимали участие четыре наблюдателя. Все участники (кроме автора) были наивны в отношении целей и гипотез исследования. Все участники имели нормальную или скорректированную до нормальной остроту зрения и дали письменное согласие перед своим участием. Исследование и процедура получения согласия были одобрены Институциональным наблюдательным советом Калифорнийского университета в Беркли.

Экспериментальная установка

Стимулы были сгенерированы на компьютере Apple MacBook Pro с использованием Matlab (MathWorks, Natick, MA, USA) и Psychophysics Toolbox [24, 25] и представлены на двух ЭЛТ-мониторах Sony Trinitron Multiscan G520 с разрешением 1280 x 1024 пикселей и частота обновления по вертикали 85 Гц, управляемая с помощью экранного адаптера Matrox Dualhead2Go (Matrox Electronic Systems, Дорваль, Квебек, Канада).Мониторы были обращены друг к другу, и наблюдатели просматривали стимулы через специально изготовленный зеркальный гаплоскоп, проецирующий изображения с двух мониторов на два глаза по отдельности. Положение для просмотра фиксировалось упором для подбородка и лба. Оптическое расстояние от каждого глаза до соответствующего монитора составляло 42 см.

Измерение слепой зоны

Перед каждым запуском эксперимента мы измеряли область слепых зон сетчатки каждого субъекта с помощью следующей процедуры.Наблюдатели, зафиксировавшиеся на мишени (черный кружок диаметром 0,35° внутри белого круга диаметром 0,69°), направили оба глаза на 8,59° влево или вправо от центров экранов (для измерения правого или слепое пятно левого глаза соответственно). Только в слепом пятне глаза мы представили мигающий квадратный курсор (0,43 ° x 0,43 °), который меняет полярность (от белого к черному) с частотой 4 Гц. Сначала мигающий курсор предъявлялся на горизонтальном меридиане, а наблюдатели контролировали горизонтальное положение курсора с помощью компьютерной мыши.Их просили сохранять фиксацию на мишени и медленно перемещать курсор от точки фиксации до тех пор, пока курсор перцептивно не исчезнет внутри слепого пятна и не станет полностью невидимым. Наблюдателям было предложено несколько раз медленно перемещать мышь вперед и назад, чтобы они могли поместить курсор прямо в слепую зону. Когда они были уверены, что курсор находится внутри границы слепой зоны, они щелкали кнопкой мыши. Эта процедура повторялась 5 раз, и внутренняя граница слепого пятна определялась как среднее положение курсора, на которое щелкали наблюдатели.Впоследствии эта процедура была повторена для внешней границы слепого пятна. Здесь наблюдателей просили переместить курсор к дальнему краю экрана и медленно переместить его обратно в сторону фиксации, пока он не исчезнет. Опять же, среднее положение щелчка в 5 повторениях было определено как внешняя граница слепого пятна. После этого горизонтальное положение курсора фиксировалось посередине между определенной ранее внутренней и внешней границами, а наблюдатели теперь управляли вертикальным положением курсора с помощью мыши.Они повторили ту же процедуру 5 раз для верхней и нижней границ слепого пятна.

Области слепых зон 5 наблюдателей показаны на рис. 1. В среднем центр слепых зон находился под углом 15,0° (стандартное отклонение 0,8°) на периферии и составлял 4,1° (стандартное отклонение 1,0°) по горизонтали и 6,5° (стандартное отклонение 0,8°). ) по вертикали, что согласуется с предыдущими отчетами с использованием аналогичных измерений [5,12,21]. Наш метод дает консервативную оценку размера слепого пятна, потому что довольно большой курсор был помещен так, чтобы он был невидимым и полностью находился в слепом пятне.Поэтому наш метод дает меньшие оценки, чем в какой-либо другой литературе (например, [26,27]). Обратите внимание, что наша процедура не использовалась для точного определения границы слепого пятна. Вместо этого в каждом эксперименте использовался метод постоянных стимулов для сравнения стимула в слепом пятне глаза со стимулом сравнения в другом глазу. Процедура измерения просто служила для установки мест стимулов для последующих экспериментов.

Эксперимент 1

Сначала мы исследовали, воспринимается ли решетка, представленная только с одной стороны слепого пятна, расширяющейся в слепое пятно в зависимости от направления ее движения. Мы предположили, что решетка, дрейфующая в слепую зону, будет казаться длиннее, чем решетка, дрейфующая в противоположном направлении или мерцающая в противофазе.

Методы

Стимулы в эксперименте 1 представляли собой горизонтальную полосу с острыми краями, содержащую вертикально ориентированную синусоидальную решетку яркости (рис. 2А) с частотой 0,54 цикла на градус. Стержень решетки имел размеры 5,52 x 1,73 градуса и располагался на горизонтальном меридиане так, чтобы его периферийная половина находилась внутри слепого пятна одного глаза.Наблюдатели фиксировались на мишени, как описано выше, на протяжении всего эксперимента. Для сравнения, в другом интервале презентации мы представили полосу решетки в другом глазу, которая заканчивалась контрастной оболочкой Гаусса (только на периферической стороне), при этом общая видимая длина полосы изменялась от 1,56 до 3,96 градуса с шагом 0,6 градуса. . Огибающая Гаусса на периферийной стороне должна была имитировать воспринимаемый вид полосы, заканчивающейся слепой зоной. Наблюдатели оценивали, в каком интервале стимул выглядел «длиннее».Решетка в парном глазу всегда мерцала в противофазе с частотой 4 Гц. Решетки, представленные в глазу слепого пятна, либо мерцали с частотой 4 Гц, либо дрейфовали с временной частотой 4 Гц в слепое пятно или из него. Мы использовали противофазное мерцание с той же временной частотой, что и движущаяся решетка, в качестве «нейтрального» стимула вместо статической решетки, чтобы учесть потенциальные изменения воспринимаемой пространственной частоты из-за временных модуляций (например, [28]). Пространственная фаза мерцающей решетки (и движущейся решетки в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Рис. 2. Эксперимент 1.

A Стимулы в эксперименте 1. Была показана синусоидальная решетка, дрейфующая в слепую зону или из нее или мерцающая в противофазе. В другом интервале в другом глазу была показана мерцающая решетка. Ее длина варьировалась от испытания к испытанию, и наблюдатели судили, в каком интервале находится более «длинная» решетка. B Совокупные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие кумулятивную гауссовскую аппроксимацию ответов в зависимости от разницы в длине парного глаза и длины второго глаза.слепое пятно глаза. PSE для мерцающих решеток был определен как нулевой (отсутствие удлинения или укорочения). Решетки, дрейфующие в слепую зону (синяя кривая), казались длиннее. C Средние значения PSE из психометрических функций, подогнанных к данным отдельных наблюдателей (и SEM) для решеток, дрейфующих внутрь и наружу.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g002

В каждом испытании одну решетку предъявляли слепому глазу, а другую — парному глазу в случайном порядке.Каждый интервал предъявления решетки длился 0,5 с с пустым интервалом 0,5 с между предъявлениями. Всего было 3 состояния (мерцание, появление, исчезновение) с 5 длинами решетки для другого глаза и 10 повторениями для каждого за прогон, что составило 150 испытаний. Наблюдатели выполнили 2 прогона по 150 испытаний для каждого глаза в качестве глаза слепого пятна, всего 600 испытаний на наблюдателя. Перед каждым прогоном измеряли зону слепого пятна, как описано выше.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя на глаз и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам как функции длины полосы сравнения в другом глазу.Из этих психометрических подгонок мы определили точки субъективного равенства (PSE), точки, в которых функции пересекают 50% «длинных/коротких» ответов. PSE для условия, сравнивающего мерцающие решетки в слепом пятне глаза с мерцающими решетками в другом глазу, был определен как ноль, поскольку он представляет собой меру воспринимаемой длины объекта, заканчивающегося слепым пятном. Любое отличие условий движения «внутрь» или «наружу» от этого «нейтрального» сравнения представляет собой перцептивное удлинение или укорочение.Затем мы провели запланированные сравнения между PSE «вход» и «выход», а также «вход» и «мерцание» с повторными измерениями t-тестов.

Результаты

На рис. 2В показаны совокупные психометрические функции для эксперимента 1. Доля испытаний, в которых решетка в парном глазу воспринималась как более длинная, чем решетка в слепом пятне, представлена ​​как функция разности длин решетки в парном глазу. по сравнению с глазом слепого пятна. Как правило, движение в слепую зону требовало более продолжительного мерцающего сравнительного стимула в другом глазу, чтобы оно воспринималось как столь же продолжительное.Средние значения PSE по психометрическим функциям, подобранные индивидуально для ответов каждого из двух глаз 4 наблюдателей (и SEM), представлены на рис. 2C. Решетки, дрейфующие в слепую зону, воспринимались как более длинные, чем решетки, дрейфующие из слепой зоны ( t (7) = 5,10, p = 0,0014) или мерцающие решетки ( t (7) = 5,50, p = 0,0009). Решетки, дрейфующие из слепой зоны, по воспринимаемой длине были равны мерцающим решеткам в слепой зоне (0.023° +/- 0,100°), тогда как дрейфующие в слепое пятно решетки воспринимались на 0,365° (+/- 0,066°) длиннее, чем мерцающие решетки.

Обсуждение

Результаты эксперимента 1 показывают, что стимул, содержащий движение, воспринимается как простирающийся в функционально слепую зону слепого пятна. Другими словами, движение в слепую зону способствует частичному заполнению восприятия. Подобные стимулы, которые являются стационарными, мерцающими или удаляющимися от слепого пятна, не приводят к аналогичному заполнению.

Перцептивное удлинение специфично по направлению, т. е. требует движения в слепую зону. Противоположное направление движения не приводит к вытягиванию в слепую зону. Решетка оканчивалась резким контрастным краем на стороне, ближайшей к фиксации, поэтому на этом конце решетки также нельзя было ожидать удлинения (см. [18, 29, 30]).

Маловероятно, что эти результаты связаны с несовершенной фиксацией. Все наблюдатели были набраны из пула опытных психофизических испытуемых, которые привыкли удерживать фиксацию стабильной на фиксационном кресте при оценке периферических стимулов. Движения глаз могли бы внести свой вклад в результаты, если бы фиксация наблюдателей смещалась от точки фиксации в зависимости от направления движения дрейфа решетки. Если бы движения глаз происходили в том же направлении, что и движение стимула, можно было бы ожидать перцептивного удлинения решетки для движения в слепое пятно, потому что слепое пятно сместилось бы от решетчатого стимула. Однако тогда мы также ожидаем перцептивного укорочения решетки для противоположного направления движения, поскольку движения глаз в противоположном направлении сместят слепое пятно к стимулу и закроют большую часть решетки.Тот факт, что мерцающие и движущиеся наружу решетки дают эквивалентные оценки длины, делает маловероятным объяснение, основанное на движениях глаз.

Эксперимент 2

В Эксперименте 2 мы стремились распространить результаты Эксперимента 1 на ситуации, когда движение в слепое пятно не направлено к центральной ямке или от нее. Для этого мы предъявляли стимул на верхней границе слепого пятна с движением вниз в слепое пятно или вверх из слепого пятна. Кроме того, мы хотели убедиться, что возможные различия в воспринимаемой значимости между дрейфующей и мерцающей решеткой (если таковые имеются) не повлияли на результаты эксперимента 1.Для этого использовали стимул 2D-пледа: вместо мерцания в противофазе для условия сравнения клетка дрейфовала параллельно границе слепого пятна.

Методы

Стимулы состояли из вертикальной полосы, содержащей двумерную клетку, созданную путем наложения горизонтальных и вертикальных синусоидальных решеток яркости 0,54 цикла на градус. Полоса размером 1,73 x 5,52 градуса располагалась над слепым пятном, так что ее нижняя половина находилась внутри слепого пятна одного глаза (см. рис. 3А).Зону слепого пятна измеряли тем же методом, что и в эксперименте 1. Для сравнения, на другом интервале предъявления мы представили полоску в другом глазу, оканчивающуюся гауссовым контрастным краем внизу, с общей видимой длиной бар манипулируют между 1,56 и 3,96 градуса с шагом 0,6 градуса. Пленка в парном глазу всегда смещалась в сторону в сторону фиксации на временной частоте 4 Гц. Клетки, представленные в глазу слепого пятна, дрейфовали либо вбок, вниз (в слепое пятно) или вверх (из слепого пятна).Пространственная фаза горизонтальной и вертикальной составляющих для каждой клетки в начале движения рандомизировалась от опыта к опыту. Экспериментальная процедура и анализ были идентичны Эксперименту 1. Наблюдатели выполнили 2 серии по 150 попыток для каждого глаза в качестве глаза слепого пятна, всего 600 попыток на одного наблюдателя

Рис. 3. Эксперимент 2.

A Стимулы в эксперименте 2. Двумерная клетка была показана на верхней границе слепого пятна, смещаясь в слепое пятно или из него или смещаясь в сторону к фиксации.В другом интервале плед был показан в парном глазу, дрейфующим вбок, и его длина варьировалась от попытки к попытке. Наблюдатели судили, какой стимул оказался «длиннее». B Суммарные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз). PSE для боковых дрейфующих решеток был определен как нулевой (отсутствие удлинения или укорочения). C Средние значения PSE из психометрических функций, адаптированных к данным отдельных наблюдателей (и SEM) для дрейфующих внутрь и наружу пледов.

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0153896.g003

Результаты

Результаты показаны на рис. 3B и 3C. Наблюдатели воспринимали клетчатый стимул, дрейфующий в слепую зону, как более длинный, чем стимул, дрейфующий из слепого пятна ( t (7) = 4,291, p = 0,0036), или клетки, дрейфующие вбок ( t (7) = 4,0942, р = 0,0046). Клетки, выходящие из слепой зоны, были равны по воспринимаемой длине клеткам, дрейфующим вбок (-0,0.058° +/- 0,110°), тогда как клетки, дрейфующие в слепую зону, воспринимались как на 0,260° (+/- 0,094°) длиннее, чем клетки, дрейфующие вбок.

Обсуждение

В эксперименте 2 мы подтвердили, что результаты первого эксперимента обобщаются на ситуации, когда направление движения не направлено к центральной ямке или от нее. Эксперимент 2 также подтвердил, что результаты первого эксперимента также верны, когда нейтральный стимул не мерцает, а движется параллельно границе слепого пятна.Результаты экспериментов 1 и 2 показывают, что стимул, содержащий движение, воспринимается как распространяющийся в функционально слепую зону слепого пятна. Другими словами, движение в слепую зону облегчает ее частичное заполнение. Подобные стимулы, которые являются стационарными, мерцающими или движущимися от слепого пятна, не кажутся удлиненными и простирающимися в слепое пятно.

Эксперимент 3

Остается вопрос: «Что заполняется?» Продлевается ли пространственный образец текстуры — решетки — в слепое пятно? Предыдущее исследование показало, что только крошечный запас ~ 0.05° вокруг анатомического слепого пятна необходимо стимулировать, чтобы добиться полного перцептивного заполнения однородной яркостью слепого пятна [31]. Размах длины волны наших решетчатых и клеточных стимулов в экспериментах 1 и 2 был на порядок больше 0,05°. Можно предположить, что восприятие в экспериментах 1 и 2 связано с пассивным распространением информации о яркости рядом с границей слепого пятна; т. е., если «темная» фаза решетки находится рядом с границей слепого пятна, расширенное восприятие полностью темное, и наоборот (рис. 4А).В качестве альтернативы, если расширенное восприятие было результатом явного предсказывающего механизма экстраполяции движения [21, 23], мы могли бы ожидать продолжения внутренней пространственной структуры решетки в зону слепого пятна (рис. 4B), а не просто «выделение». ” того, что находится рядом с границей слепой зоны. Чтобы проверить, какая из этих возможностей верна, мы провели два дополнительных эксперимента.

Рис. 4. Эксперимент 3.

Движущиеся стимулы, распространяющиеся в слепое пятно, кажутся длиннее из-за разброса информации о яркости ( A ) или из-за экстраполяции структуры решетки ( B )? B показывает стимулы, использованные в Эксперименте 3. Наблюдатели оценивали количество переходов темного/светлого на решетке, которая мерцала или дрейфовала в слепое пятно или из него. Пространственная частота решетки варьировалась от опыта к опыту. Наблюдатели сравнивали его с мерцающей решеткой с фиксированной пространственной частотой (0,5 цикла на градус) в другом интервале. C Совокупные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие числовые ответы в зависимости от пространственной частоты для мерцающих, смещающихся внутрь и наружу решеток. D Средства PSE (с SEM) из индивидуальных функциональных посадок. Дрейфующие внутрь решетки с более низкой пространственной частотой воспринимались как мерцающая решетка с частотой 0,5 цикла на градус. Это указывает на то, что количество воспринимаемых переходов темного/светлого возрастало для дрейфующих внутрь решеток.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g004

Цель эксперимента 3 состояла в том, чтобы проверить, включает ли динамическое заполнение слепых зон завершение или расширение самой текстуры, или же заполнение -in — это просто пассивное распространение информации о яркости, доступной на краю слепой зоны. Если удлинение в слепое пятно связано с динамическим расширением текстуры, то можно ожидать, что повторяющийся узор, такой как решетка, будет иметь видимые повторения узора внутри слепого пятна. Это привело бы к тому, что решетка с определенным количеством переходов свет-темнота выглядела бы так, как если бы она имела еще больше переходов свет-темнота, и, таким образом, увеличила бы видимую численность или пространственную частоту решетки, если бы она содержала движение к слепому пятну. Цель эксперимента 3 состояла в том, чтобы проверить эту возможность.

Методы

В Эксперименте 3 наблюдатели выполняли задачу на количество, определяя, какая из двух последовательно предъявляемых решеток содержит больше переходов темно-светло. Стимулы представляли собой вертикальную полосу с синусоидальной решеткой. Планка располагалась в верхней части слепой зоны; зоны слепых зон отдельных наблюдателей измерялись, как описано выше. Около 5 градусов решетчатого стержня были видны за пределами зоны слепого пятна, и он доходил до центра слепого пятна (рис. 4В).Решетки предъявлялись последовательно только в слепом пятне глаза в два интервала по 0,8 с, с пустым периодом 0,5 с между интервалами стимуляции. На первом интервале решетка всегда предъявлялась с пространственной частотой 0,5 цикла на градус и мерцала в противофазе с частотой 4 Гц. Во втором интервале решетка дрейфовала в слепое пятно или из него, а также мерцала в противофазе, а ее пространственная частота случайным образом менялась от опыта к опыту в пределах от 0,4 до 0,6 цикла на градус (с шагом 0.05 циклов на градус). Наблюдателям было предложено выполнить числовую задачу 2IFC, определяя, какой интервал представления содержит на 90 519 больше 90 520 темных/светлых переходов в решетке. Пространственная фаза мерцающей решетки (и движущейся решетки в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Было 3 условия (мерцание, появление, исчезновение) и 5 ​​пространственных частот, а также 10 повторений для каждого сравнения за прогон, что составляло 150 испытаний. Наблюдатели выполнили 2 прогона по 150 испытаний для каждого глаза, всего 600 испытаний на одного наблюдателя.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя на глаз и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам как функцию пространственной частоты мерцающей полосы. Из этих психометрических подгонок мы определили точки субъективного равенства, точку, в которой функция пересекает 50% «большего» ответа, т. е. при какой пространственной частоте полосы сравнения наблюдатели воспринимали как множество темных и светлых фаз решетки в движущееся состояние, как в мерцающем состоянии.Мы вычли PSE каждого наблюдателя для условий входа и выхода из их PSE в условиях мерцания и сравнили условия входа и выхода с помощью t-критерия повторных измерений.

Результаты

На рис. 4C показаны психометрические функции для эксперимента 3, а на рис. 4D средние PSE для 4 наблюдателей (8 глаз). Движение в слепое пятно требовало более низкой пространственной частоты (т. е. физически меньшего количества переходов темно-светлая), чтобы воспринять число мерцающей решетки с частотой 0,5 цикла на градус, по сравнению с решеткой, движущейся в противоположном направлении ( 90 519 t 90 520 (7) ) = 3.970, р = 0,0054). Наблюдатели заметили решетку 0,489 цикла на градус (+/- 0,009 цикла на градус), дрейфующую в слепую зону, чтобы соответствовать мерцающей решетке 0,5 цикла на градус. Решетка, дрейфующая в противоположном направлении — из слепого пятна — воспринималась точно; т. е. соответствовало мерцающей решетке по численности, когда пространственная частота составляла 0,503 цикла на градус (+/- 0,010 цикла на градус).

Обсуждение

Наблюдатели заметили большее количество переходов темноты-света в решетке, дрейфующей в слепое пятно.Чтобы соответствовать множеству, мерцающие решетки или решетки, дрейфующие в противоположном направлении, должны были быть представлены с более высокой пространственной частотой, то есть с более физическими переходами темно-свет, представленными за пределами слепого пятна. Учитывая, что в экспериментах 1 и 2 мы показали, что решетка, дрейфующая в слепое пятно, выглядит длиннее, наиболее вероятное объяснение увеличения воспринимаемой многочисленности состоит в том, что внутри слепого пятна была видна большая часть пространственной структуры решетки. Этот эффект направленно специфичен, т.е.т. е. имеет место только для решеток, дрейфующих в слепую зону. Эта особенность исключает другие возможные объяснения, такие как одновременный контраст между концом решетки и заполненным восприятием серого фона в слепом пятне. Если бы решетка казалась более длинной из-за быстрого одновременного эффекта контраста (например, [32]), распространяющегося в слепое пятно, мы не ожидали бы, что этот эффект будет специфичным по направлению.

Результаты эксперимента 3 показывают, что заполненное восприятие является продолжением или экстраполяцией пространственной структуры решетки, а не просто пассивным распространением информации о яркости от границы слепого пятна.

Эксперимент 4

В Эксперименте 4 мы исследовали, как движение влияет на классический случай заполнения, когда объект полностью проходит сквозь слепую зону. Может ли движение помочь «увидеть» пространственную структуру решетки с близкой точностью в функционально слепой области сетчатки?

Мы представили наблюдателям решетчатую полосу, проходящую вертикально через слепое пятно, и сравнили ее перцептивный вид, когда она была представлена ​​дрейфующей (вверх или вниз) или стационарной, с мерцанием в противофазе.В этом эксперименте наблюдатели оценивали общую воспринимаемую пространственную частоту стимула. Хотя внешний вид пространственного паттерна внутри стимула может быть неоднородным (как показано на рис. 5А), наблюдатели выполняли задачу на основе усредненного восприятия по всей решетке, включая видимые части снаружи и заполненную часть внутри слепого пятна. .

Рис. 5. Эксперимент 4.

Представляются ли движущиеся стимулы, проходящие через слепое пятно, заполненными с использованием информации о яркости от границ слепого пятна ( A ), или заполнение использует информацию из структуры решетки ( B )? B показывает схему стимулов, использованных в эксперименте 4. Наблюдатели видели решетку, проходящую через слепое пятно, которая мерцала, дрейфовала вверх или вниз или оставалась неподвижной. Пространственная частота решетки менялась от опыта к опыту, и наблюдатели судили о ее кажущейся плотности, сравнивая ее с мерцающей решеткой в ​​другом интервале, пространственная частота которой всегда была зафиксирована на уровне 0,3 цикла на градус. C Агрегированные психометрические функции для 4 наблюдателей (8 глаз), показывающие реакции в зависимости от пространственной частоты для мерцания, дрейфа вверх, вниз и статических решеток. D Средства индивидуальных PSE (с SEM). Статические решетки с физически более высокой пространственной частотой казались перцептивно сопоставимыми по плотности с мерцающей решеткой с частотой 0,3 цикла на градус. Другими словами, плотность восприятия статической решетки была сильно занижена. Движущиеся решетки также нуждались в повышенной пространственной частоте, чтобы казаться совпадающими по восприятию, но они воспринимались более точно, чем статические решетки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153896.g005

Мы пришли к выводу, что если движение способствует заполнению пространственной структуры решетки, то движущиеся решетки должны казаться более «плотными»: движущаяся решетка должна иметь общую более высокую пространственную частоту (рис. 5B). С другой стороны, статическая решетка вызовет заполнение только однородной яркостной информацией. Следовательно, статические решетки должны выглядеть «грубее» с более низкой пространственной частотой (рис. 5А). Наши результаты подтвердили это ожидание: оказалось, что движущиеся решетки имеют более высокую пространственную частоту, чем статические решетки.

Методы

Стимулы представляли собой вертикальную полосу с синусоидальной решеткой. Полоска располагалась так, чтобы полностью проходить через слепую зону по вертикали, а ее длина была отрегулирована таким образом, чтобы угол обзора около 5 градусов был виден выше и ниже слепой зоны (с поправкой на размер слепой зоны каждого отдельного наблюдателя). В этом эксперименте наблюдатели сравнивали только представления решетки в слепом пятне глаза. Решетка предъявлялась двумя интервалами по 0,8 с, с шагом 0.5-секундный пустой период между интервалами стимуляции. В первом интервале решетка имела пространственную частоту 0,3 цикла на градус и мерцала в противофазе с частотой 3 Гц. Во втором интервале решетка дрейфовала вверх или вниз, мерцала в противофазе или была статична, а ее пространственная частота случайным образом менялась от опыта к опыту в пределах от 0,25 до 0,45 цикла на градус (с шагом 0,05 цикла на градус). Наблюдателей попросили выполнить задачу 2IFC, определяя, какой интервал содержит более «плотную» решетку, т.е.е., интервал, который, как оказалось, имеет более высокую пространственную частоту. Пространственная фаза мерцающих и статических решеток (и движущихся решеток в начале движения) рандомизировалась от испытания к испытанию.

Анализ.

Мы объединили данные двух прогонов каждого наблюдателя на каждый глаз и подобрали кумулятивные функции Гаусса к ответам как функцию пространственной частоты мерцающей полосы сравнения. Далее мы сжали данные для условий с восходящим и нисходящим движением и вычли PSE каждого наблюдателя для движущихся и статических условий из их PSE в условиях мерцания.Затем движущиеся и стационарные PSE сравнивали с помощью t-критерия повторных измерений.

Результаты

На рис. 5C и 5D показаны результаты эксперимента 4. При сравнении двух мерцающих решеток, проходящих через слепое пятно, наблюдатели действовали точно, воспринимая решетки 0,3 цикла на градус как одинаково плотные в обоих интервалах (PSE = 0,303 +/ — 0,007). Когда решетка дрейфовала вверх или вниз через слепую зону, ей требовалась немного более высокая пространственная частота, чтобы соответствовать внешнему виду мерцающей решетки в точке 0.3 цикла на градус. Это означает, что наблюдатели воспринимали пространственную частоту движущихся решеток с небольшой заниженной оценкой (PSE = 0,321 цикла на градус +/- 0,006 имп/д, коллапс при движении вверх и вниз). Однако, когда решетка была неподвижной, физическую пространственную частоту необходимо было увеличить до 0,360 циклов на градус (+/- 0,006 имп/д), чтобы соответствовать мерцающей решетке. Разница между движущимися и неподвижными решетками была статистически значимой ( t (7) = 3,722, p = 0.0074). Другими словами, статическая решетка выглядела менее плотной — более грубой — чем мерцающая или движущаяся решетка.

Обсуждение

Решетка, дрейфующая через слепую зону, нуждается в более низкой пространственной частоте, чтобы соответствовать воспринимаемой плотности статической решетки, которая заполняется через слепую зону. Другими словами, наблюдатели воспринимали пространственную структуру движущейся решетки как более плотную, чем можно было бы предсказать, исходя из пассивного распространения информации о яркости рядом с границами слепого пятна.Результаты эксперимента 4 еще раз подтверждают, что движение способствует заполнению пространственной структуры решетки.

Эффект движения не приводил к «идеальному» заполнению, т.е. пространственная структура внутри слепого пятна не воспринималась так, как если бы она была представлена ​​на интактной сетчатке. Предполагая, что мерцающие стимулы, представленные через слепое пятно, также не приводят к идеальному заполнению, мы ожидали бы, что PSE для движущейся решетки будет на 90 519 более низкой пространственной частоте 90 520, чем для мерцания.Однако заполнение движущихся решеток привело к более высоким PSE, то есть более низкой воспринимаемой пространственной частоте, чем у мерцающих решеток. Более высокая PSE для движущихся решеток может быть связана с двумя причинами: воспринимаемая пространственная частота для мерцающих решеток сама по себе может быть ближе к точности, чем мы ожидали, возможно, из-за перцептивного увеличения воспринимаемой пространственной частоты для мерцающих стимулов [28]. Кроме того, эксперименты 1–3 продемонстрировали, что заполнение, зависящее от движения, происходит в основном в направлении движения; в направлении, противоположном движению, решетки не выдвигались в слепую зону.Возможно, заполненная структура в эксперименте 4 в основном воспринималась вблизи границы, где решетка дрейфует в слепое пятно. Тем не менее полоса воспринимается заполненной на всем протяжении слепой зоны. Более подробная информация о фактической пространственной частоте решетки доступна на противоположном конце слепого пятна, а общая оценка пространственной частоты, основанная на перцептивном усреднении воспринимаемой пространственной частоты по всей полосе, является более точной. Однако для статической решетки не происходит заполнения внутренней пространственной структуры решетки, и поэтому общее суждение о воспринимаемой пространственной частоте равномерно заполненной полосы сильно занижает фактическую пространственную частоту.

Общее обсуждение

Подводя итог: когда решетка смещается в слепую зону или выходит из нее, воспринимаемая длина решетки зависит от направления движения. Движение по решетке в слепую зону заставляет стимул выглядеть длиннее по сравнению с движением в противоположном направлении или мерцанием в противофазе (Эксперимент 1). Это верно независимо от положения решетки на горизонтальных или вертикальных границах слепого пятна. Клетчатый стимул, дрейфующий в слепое пятно, также выглядит длиннее, чем клетчатый, дрейфующий за пределы или параллельно границе слепого пятна (Эксперимент 2).Закрашенная часть удлиненной решетки — это не просто продолжение фазы яркости решетки рядом с границей слепого пятна, а продолжение — или экстраполяция — пространственной структуры решетки (Эксперимент 3). Это динамическое заполнение с использованием информации, предоставляемой движением решетки, может привести к более точному представлению структуры решетки в нестимулированной части поля зрения, даже если заполненная решетка охватывает все слепое пятно (Эксперимент 4). ).

Отношение к экстраполяции движения перемещающихся объектов

В более раннем эксперименте мы показали, что транслирующий стимул, движущийся по траектории, которая заканчивается внутри слепого пятна, воспринимается исчезающим в положениях внутри свободной от рецепторов области слепого пятна [21].В этом исследовании наблюдатели оценивали последнее видимое положение светящейся точки, которая исчезла в слепом пятне, сравнивая ее с одновременно представленной точкой с тем же эксцентриситетом в противоположном полуполе зрения. Последнее видимое положение точки, исчезающей в слепой зоне, находилось внутри слепой зоны. Это открытие было интерпретировано как доказательство предсказательного механизма, который определяет воспринимаемые положения движущихся объектов. С этой точки зрения информация о движении из траектории движущегося транслирующего стимула используется зрительной системой для определения вероятного текущего положения, которое является пространственно точным, несмотря на задержки нейронной обработки в афферентном зрительном пути [16,20,21,33,34]. .

Этот предыдущий вывод, однако, не обязательно предсказывает результаты текущего исследования. Хотя экстраполяция движения часто обсуждалась в контексте других эффектов неправильной локализации, вызванных движением (например, [14,19]), ни в коем случае не ясно, основаны ли эти явления на общих или разных механизмах. Здесь мы показали, что движение дрейфующих решеток, подобно перемещению объектов [21], может привести к пространственному восприятию внутри слепого пятна. Это открытие проливает новый свет на возможные механизмы, лежащие в основе эффектов неправильной локализации, вызванных движением (см. ниже).

Связь с эффектами неправильной локализации, вызванными движением

В настоящих экспериментах использовались стимулы, аналогичные тем, которые часто используются для изучения эффектов неправильной локализации, вызванных движением [14, 17, 18, 29]: положение дрейфующей решетки в гауссовской контрастной оболочке [18] или «кинетический край» дрейфующие случайные точки, окруженные стационарными точками [17], неправильно воспринимаются и перцептивно локализуются как смещенные вперед по направлению движения. В данном случае мы обнаружили не сдвиг воспринимаемой позиции, а воспринимаемое расширение стимула через границу слепого пятна в «слепую» область поля зрения.Таким образом, край слепого пятна ведет себя подобно мягкой контрастной оболочке, а решетка воспринимается в нестимулированной области поля зрения.

Основная причина вызванного движением эффекта неправильной локализации обсуждалась, при этом некоторые исследователи утверждали, что перцептивный сдвиг может быть достигнут за счет контрастных модуляций в ведущей и замыкающей областях стимула [22,29,35], в то время как другие утверждали, что воспринимаемое смещение положения является результатом явного предсказательного процесса [23], возможно реализуемого сдвигами в рецептивных полях нейронов, представляющих пространственные положения в ретинотопических областях зрительной коры [36–39]. Наши нынешние результаты подтверждают последнюю гипотезу. Тот факт, что мы не обнаружили перцептивного сокращения дрейфа из слепого пятна, указывает именно на важность процессов на переднем фронте движения. Воспринимаемое удлинение слепого пятна не может быть достигнуто только за счет контрастной модуляции входных сигналов сетчатки, но требует пространственной экстраполяции информации о шаблоне в нейронное представление области слепого пятна. Это не означает, что контрастные модуляции не могут также играть роль в сдвигах положения, вызванных движением.Действительно, наши результаты не исключают модуляции контраста как механизма, способствующего смещению кинетических краев [22, 29, 35]. Однако в случае слепого пятна от сетчатки не поступает восходящая контрастная информация, которую можно было бы модулировать для достижения перцептивного сдвига или удлинения стимула решетки в слепое пятно. Величина эффекта (~0,3°) исключает возможность того, что удлинение является следствием простого усиления контраста в граничной области слепого пятна, так как всякая «бахрома» слепого пятна предположительно на порядок меньше нашей. размер эффекта [31].

Отношение к другим случаям заполнения

В наших экспериментах визуальное движение способствует частичному заполнению структурированного паттерна слепого пятна. Обычно подобный статический шаблон не приводит к заполнению. Статическое заполнение требует конгруэнтной стимуляции на противоположных границах слепого пятна, чтобы информацию о контуре можно было интерполировать через нестимулируемую область [9,10,12]. Был один предыдущий отчет о линейных стимулах, перцептивно простирающихся в слепое пятно с одной стороны, что может быть связано с различиями в задаче, используемой для измерения воспринимаемой длины стимула [13].На корковом уровне репрезентация слепого пятна в первичной зрительной коре активируется только тогда, когда конгруэнтная стимуляция на противоположных границах слепого пятна приводит к перцептивному заполнению [7]. Однако в наших экспериментах 1–3 не требуется конгруэнтной стимуляции на противоположных границах слепого пятна, чтобы добиться частичного заполнения слепого пятна нефоновыми стимулами. Таким образом, визуальные сигналы движения являются еще одним источником информации, который может запускать перцептивные процессы заполнения в дополнение к интерполяции информации о контурах через слепую зону.

Известно также, что другие динамические стимулы вызывают заполнение. Например, мерцающие шумовые текстуры могут вызвать заполнение «искусственных скотом», однородных областей, окруженных точками динамического случайного шума [1,40]. Заполнение искусственной скотомы также может вызвать мерцание последействия, предполагая, что этот процесс действительно поддерживается активным процессом заполнения, а не просто «исчезновением» из сознания. Однако, в отличие от наших нынешних результатов, в этих более ранних исследованиях сообщалось только о заполнении динамической фоновой текстуры, а не о пространственно-временной конкретной информации на переднем плане.Здесь мы показываем, что динамическая информация, обеспечиваемая когерентным движением, например дрейфующей синусоидальной решеткой, может привести к заполнению информацией об объекте с четкой пространственной структурой. Мы интерпретируем эти результаты как свидетельство динамического, зависящего от движения процесса заполнения, основанного на тех же механизмах, которые лежат в основе эффектов неправильной локализации, вызванных движением.

Выводы

Наши эксперименты демонстрируют зависимый от движения динамический процесс заполнения: визуальное движение способствует перцептивному удлинению решетчатых узоров в слепую зону.В отличие от статического заполнения , пространственная информация из внутренней структуры решетки экстраполируется в слепую зону. Это еще одно свидетельство явных предсказательных механизмов, работающих в слепой зоне [21] и, в более общем смысле, на переднем фронте движущихся стимулов [23]. Что касается лежащих в основе механизмов сдвигов положения, вызванных движением [17,18], наши результаты показывают, что в дополнение к контрастным модуляциям на переднем и заднем фронтах [22] явные пространственные сдвиги ретинотопических репрезентаций [23] способствуют неправильной локализации восприятия.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: GWM DW. Проведены эксперименты: GWM. Проанализированы данные: GWM. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: GWM. Написал статью: GWM DW.

Каталожные номера

  1. 1. Рамачандран В.С., Грегори Р.Л. Перцептивное заполнение искусственно индуцированных скотом в человеческом зрении. Природа. 1991; 350: 699–702. пмид:2023631
  2. 2. Рамачандран VS. Слепые зоны. наук Ам.1992; 266: 86–91.
  3. 3. Пессоа Л., Томпсон Э., Ноэ А. Узнайте о заполнении: руководство по завершению восприятия для визуальной науки и философии восприятия. Behav Brain Sci. 1998; 21: 723–748. пмид:10191878
  4. 4. Пессоа Л., Де Верд П. Заполнение: от завершения восприятия до корковой реорганизации. Издательство Оксфордского университета; 2003.
  5. 5. Трипати С.П., Леви Д.М., Огмен Х., Харден С. Воспринимаемая длина физиологической слепой зоны. Vis Neurosci. 1995; 12: 385–402. пмид:7786858
  6. 6. Зур Д., Ульман С. Заполнение скотом сетчатки. Видение Рез. 2003; 43: 971–982. пмид:12676241
  7. 7. Ауотер Х., Керлин Дж. Р., Эванс К. К., Тонг Ф. Корковое представление пространства вокруг слепого пятна. J Нейрофизиол. 2005; 94: 3314–3324. пмид:16033933
  8. 8. Комацу Х. Нейронные механизмы перцептивного заполнения. Нат Рев Нейроски. 2006;7: 220–231. пмид:16495943
  9. 9. Кавабата Н.Обработка зрительной информации в слепой зоне. Навыки восприятия. 1982; 55: 95–104. пмид:7133927
  10. 10. Дургин Ф.Х., Трипати С.П., Леви Д.М. О заполнении зрительной слепой зоны: некоторые эмпирические правила. Восприятие. 1995; 24: 827–840. пмид:8710443
  11. 11. Анстис С. Визуальное заполнение. Карр Биол. 2010; 20: R664–6. пмид:20728047
  12. 12. Пэк И, Ча О, Чонг СК. Характеристики заполненной поверхности в слепой зоне. Видение Рез. 2012; 58: 33–44.пмид:22402231
  13. 13. Арараги Ю., Ито Х., Сунага С. Перцептивное заполнение сегмента линии, представленного только на одной стороне слепого пятна. Спать Вис. 2009; 22: 339–353. пмид:19622288
  14. 14. Уитни Д. Влияние визуального движения на воспринимаемое положение. Тенденции Cogn Sci. 2002; 6: 211–216. пмид:11983584
  15. 15. Фрейд Дж.Дж., Финке Р.А. Представительный импульс. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 1984; 10: 126–132.
  16. 16. Ниджаван Р.Экстраполяция движения в ловле. Природа. 1994; 370: 256–257.
  17. 17. Рамачандран В.С., Анстис С.М. Иллюзорное смещение равносветящихся кинетических ребер. Восприятие. 1990; 19: 611–616. пмид:2102995
  18. 18. Де Валуа Р.Л., Де Валуа К.К. Вернье остроты зрения с неподвижно движущимся Габором. Видение Рез. 1991; 31: 1619–1626. пмид:1949630
  19. 19. Шлаг Дж., Шлаг-Рей М. Через глаз, медленно: задержки и ошибки локализации в зрительной системе. Нат Рев Нейроски.2002;3: 191–215. пмид:11994751
  20. 20. Ниджхаван Р. Визуальное предсказание: психофизика и нейрофизиология компенсации временных задержек. Behav Brain Sci. 2008; 31: 179–198. пмид:18479557
  21. 21. Maus GW, Nijhawan R. Экстраполяция движения в слепую зону. Психологические науки. 2008; 19: 1087–1091. пмид:1

    78

  22. 22. Арнольд Д.Х., Маринович В., Уитни Д. Визуальное движение модулирует чувствительность паттернов впереди, позади и рядом с движением. Видение Рез.2014; 98: 99–106. пмид:24699250
  23. 23. Роуч Н.В., Макгроу П.В., Джонстон А. Визуальное движение вызывает предсказание пространственного паттерна вперед. Карр Биол. 2011; 21: 740–745. пмид:21514158
  24. 24. Брэйнард ДХ. Инструментарий психофизики. Пространственное видение. 1997; 10: 433–436. пмид:9176952
  25. 25. Кляйнер М., Брейнард Д., Пелли Д., Инглинг А., Мюррей Р. Что нового в Psychtoolbox-3. Восприятие. 2007; 36: 14.
  26. 26. Беренс С. Исследование слепого пятна Мариотта.Trans Am Ophthalmol Soc. 1923; 21: 271–290. пмид:16692642
  27. 27. Safran AB, Mermillod B, Mermoud C, DeWeisse C, Desangles D. Характерные особенности размера и местоположения слепых зон при оценке с помощью автоматизированной периметрии — значения, полученные у нормальных субъектов. Нейроофтальмология. 1993; 13: 309–315.
  28. 28. Вирсу В., Найман Г., Лехтио П.К. Двухфазные и полифазные временные модуляции умножают кажущуюся пространственную частоту. Восприятие. 1974; 3: 323–336. пмид:4459828
  29. 29.Уитни Д., Гольц Х.К., Томас К.Г., Гати Дж.С., Менон Р.С., Гудейл М.А. Гибкая ретинотопия: кодирование положения в зрительной коре в зависимости от движения. Наука. 2003; 302: 878–881. пмид:14500849
  30. 30. Маус Г.В., Фишер Дж., Уитни Д. Воспринимаемые позиции определяют скопление людей. ПЛОС ОДИН. 2011;6: e19796. пмид:21629690
  31. 31. Спиллманн Л. , Отте Т., Гамбургер К., Магнуссен С. Перцептивное заполнение от края слепого пятна. Видение Рез. 2006; 46: 4252–4257. пмид:17034833
  32. 32.Канеко С., Мураками И. Стимуляция вспышкой дает одновременно сильную яркость и цветовой контраст. Джей Видение. 2012;12:12.
  33. 33. Маус Г.В., Ниджхаван Р. Смещение вперед затухающих объектов в движении: роль переходных сигналов в восприятии положения. Видение Рез. 2006; 46: 4375–4381. пмид:17045627
  34. 34. Маус Г.В., Ниджхаван Р. Идти, идти, уйти: локализация резких смещений движущихся объектов. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 2009; 35: 611–626.пмид:19485681
  35. 35. Арнольд Д. Х., Томпсон М., Джонстон А. Кодирование движения и положения. Видение Рез. 2007; 47: 2403–2410. пмид:17643464
  36. 36. Fu YX, Shen Y, Dan Y. Перцептивная экстраполяция размытых визуальных целей, вызванная движением. Дж. Нейроски. 2001;21: RC172. пмид:11588202
  37. 37. Fu Y-X, Shen Y, Gao H, Dan Y. Асимметрия в зрительных корковых цепях, лежащая в основе неправильной локализации восприятия, вызванной движением. Дж. Нейроски. 2004; 24: 2165–2171. пмид:14999067
  38. 38.Сандберг К.А., Фаллах М., Рейнольдс Дж.Х. Зависимое от движения искажение ретинотопии в области V4. Нейрон. 2006; 49: 447–457. пмид:16446147
  39. 39. Маус Г.В., Фишер Дж., Уитни Д. Зависимое от движения представление пространства в области MT+. Нейрон. 2013; 78: 554–562. пмид:23664618
  40. 40. Спиллманн Л., Куртенбах А. Динамический шумовой фон способствует исчезновению цели. Видение Рез. 1992; 32: 1941–1946. пмид:1287990

Голландский музей заполняет «Слепое пятно» выставкой для слабовидящих

АМСТЕРДАМ, 16 августа (Рейтер) — Посетители голландской выставки под названием «Слепое пятно» могут назвать это немного глупым, но они имеют в виду это как комплимент.

Центральный музей Утрехта в этом месяце запустил необычный проект, стремясь сделать свои предложения более доступными и приятными для слабовидящих.

Выставка воссоздает существующие картины, но с дополнительными измерениями, такими как звук и запах, включая аромат спелого сыра. И на этот раз посетителям музеев разрешено прикасаться.

Зарегистрируйтесь прямо сейчас и получите БЕСПЛАТНЫЙ неограниченный доступ к Reuters.com

Зарегистрируйтесь

Зрячим посетителям рекомендуется надеть повязку на глаза, чтобы увидеть работы, в том числе версию «Натюрморта с фруктами, орехами и сыром» 1610 года Флориса ван Дайка.

«Первое, что меня поразило, — это запах», — сказал слабовидящий Фарид эль-Манссури, улыбаясь после того, как провел руками по сыру, винограду и булочке, превращенной в объекты с оригинального холста Ван Дейка.

Слабовидящий посетитель Фарид эль Мансури прикасается во время выставки «Слепое пятно» художника Джаспера Удинка тен Кейт и опытного дизайнера Йеруна Принса, предназначенной для слепых и слабовидящих посетителей, чтобы они могли оценить искусство, прикоснувшись и понюхав в Центральном музее в Утрехт, Нидерланды, 14 августа 2021 г. REUTERS/Eva Plevier

Подробнее

«Я действительно чувствовала запах сыра и даже прикоснулась к нему».

Эль Мансури задумался о том, как наклонен стол, а еда не падает. «Это было действительно удивительно… Я думаю, это было довольно хорошо приклеено».

Художник Джаспер Удинк тен Кейт и дизайнер Йерун Принс рассказали, что идея пришла им в голову, когда они подавали еду к произведению искусства, и слепая женщина, посетившая их, была очень тронута.

«Этот момент был отправной точкой», сказала Тен Кейт.

Штеффи Маас, руководитель отдела инклюзивности музея, сказала, что «Слепое пятно» было одним из экспериментов на пути к большим улучшениям, с лучшей доступностью и удобствами, столь же важными, как и экспозиция.

«Я думаю, что это удивительный опыт, который, по моему мнению, совершенно уникален для Нидерландов», — сказал другой благодарный посетитель, Бас Суурланд. «Это вызывает другие чувства, кроме зрительного восприятия».

Зарегистрируйтесь сейчас и получите БЕСПЛАТНЫЙ неограниченный доступ к Reuters.com

Зарегистрируйтесь

Репортаж Евы Плевье; Написание Тоби Стерлинга; Под редакцией Эндрю Коуторна

Наши стандарты: Принципы доверия Thomson Reuters.

Заполнение слепого пятна — JMU

РЕЗЮМЕ: В рамках своего академического опыта в JMU Джеймс Принс исследовал анализ интеллекта через призму религии и культуры.

Колледж меняет тебя. Просто спросите Джеймса Принса (14 лет), который пришел в JMU, воображая, что получит степень в области религии, а затем пойдет в аспирантуру по библейским исследованиям.

Класс Апокалиптика, религиозный терроризм и мир с доцентом религиоведения доктором.Фрэнсис Флэннери подсказала ему новое направление. Фланнери преподает в области еврейской Библии, иудаизма и религиозного терроризма. Она также является директором Центра междисциплинарных исследований терроризма и мира. «Доктор. Фланнери сильно повлиял на мою академическую карьеру. Ее приверженность обучению своих студентов и ее огромный интерес к международным отношениям и религиозному терроризму действительно разожгли во мне страсть к этой области», — говорит он.

Шанс изменить ситуацию

С тех пор он добавил второстепенную политологию в дополнение к своей междисциплинарной специальности религии, записался на курсы арабского языка и погрузился в изучение борьбы с терроризмом и международных отношений.«Я просто очарован всем этим, — говорит он. Принс считает, что религиозные исследования могут дать информацию для усилий по обеспечению национальной безопасности и повысить шансы на решение критической проблемы в нашем глобальном обществе.

«Религия и разведка национальной безопасности могут показаться несвязанными, но их необходимо совместить. В разведке и в государственной политике в целом существует большая слепая зона, потому что большинство аналитиков имеют опыт анализа разведывательных данных, политических наук или международных отношений. Как правило, у них нет специального религиозного образования, которое помогает им рассматривать интеллект с религиозной и культурной точки зрения в той или иной области», — говорит он.

«К сожалению, многие террористические организации преследуют религиозные цели. Все формы религии, как правило, имеют какую-то террористическую ветвь, которую основная ветвь осуждает как еретическую», — говорит он. «Когда вы игнорируете радикальные религиозные теологии террористов и думаете, что религиозные экстремисты мотивированы только политическими и финансовыми целями, у вас как у аналитика есть слепое пятно.

Академические возможности

Интересы Принса привели к тому, что он получил должность преподавателя-подмастерья под руководством доктора Джона Ньюмана, бывшего исполнительного помощника директора Агентства национальной безопасности, на курсе политологии высшего уровня по борьбе с терроризмом.

Он также проводил исследования в рамках подготовки к конференции «Разведка и переход от войны к миру», которая состоялась в JMU в марте. Принс и другие студенты JMU проанализировали недавно рассекреченные документы ЦРУ о разведке и политике президента во время войны в Боснии 1990-х годов, которые легли в основу стипендии конференции.Принс использовал документы для создания новой аналитической схемы для понимания происхождения геноцидов, которую он представил на конференции в формате плаката.

Клуб религии и разведки

Принц применил свое междисциплинарное обучение по-другому, основав Клуб религии и разведки в JMU. «В этом семестре мы читаем книгу «Путь ножа: ЦРУ, секретная армия и война на краю земли». В прошлом семестре мы провели вечер кино Zero Dark Thirty в планетарии JMU, и мы также функционировали как книжный клуб, который собирался за обедом.Наше внимание сосредоточено не на дебатах об отдельных верах, — говорит он, — а на обсуждении того, как религия может играть значительную роль в мировом театре, когда речь идет о террористах и ​​их мотивах. Часто радикальное религиозное богословие может стать катализатором для террористов, которые выйдут за рамки возможного и сделают немыслимое».

Карьерные цели

После выпуска Принс заинтересован в карьере в области исследований мира для политического аналитического центра или академического учреждения и в настоящее время рассматривает несколько предложений о работе.Какова его конечная цель в объединении его интересов в религии и борьбе с терроризмом? «[Находясь] в лучшем положении, чтобы, надеюсь, оказать положительное влияние на мир в этом мире».

Узнайте больше о Madison Experience.

Как заполнить свои финансовые «слепые зоны»

Знание денег, достаточное для покрытия ваших счетов, — это начало, но финансовой грамотности недостаточно, чтобы обеспечить долгосрочную безопасность. Большинство из нас в конце концов задаются вопросом, что еще мы должны делать — и не может ли то, чего мы не знаем, навредить нам.

«Когда у вас есть слепое пятно, вы не осознаете этого до тех пор, пока что-то не затмит вас», — говорит Марк ДиДжованни, сертифицированный специалист по финансовому планированию из Грейсона, штат Джорджия.

Выявление пробелов

Аккредитованный финансовый консультант Брет Андерсон из Моррисона, штат Колорадо, большую часть своей карьеры посвятил помощи заключенным ветеранам встать на ноги, а также консультировал состоятельных клиентов. Он говорит, что пять вещей часто предсказывают, кто будет успешно управлять деньгами.

Две привычки — экономить и инвестировать — имеют решающее значение, говорит он.Хорошие управляющие также:

  • Разработайте план накопления богатства и выплаты долгов.

  • Узнайте, что такое пассивный доход и как его создать.

Если что-то в этом списке вам незнакомо, это предлагает отправную точку для исследования. «Существует множество ресурсов, достаточно просто выполнить поиск в Google», — говорит Хизер Уинстон, помощник директора по консультированию и финансовому планированию в Principal Financial Group.

Усвойте основы, затем продолжайте учиться

Прежде чем добавлять сложности, убедитесь, что вы:

  • Экономия. Это необходимая привычка.

  • Бюджетирование. Если у вас нет официального бюджета, поищите помощь в его создании в Интернете.

  • Планирование действий в чрезвычайных ситуациях. Вы не можете предотвратить непредвиденные расходы. Но резервный фонд, отличный кредит, страховка — или все это — могут удержать их от разрушения ваших финансов.

Далее, защитите свои деньги и доступ к кредиту. Вот как:

Проверьте свои кредитные рейтинги и отчеты, предлагает Андерсон. Кредиторы и потенциальные арендодатели или работодатели могут их видеть, поэтому разумно знать, что там.Кроме того, большой скачок в вашем счете или счет в ваших кредитных отчетах, который вы не узнаете, могут указывать на кражу личных данных.

Вы можете бесплатно проверить свои кредитные отчеты с помощью AnnualCreditReport.com. Многие сайты личных финансов и эмитенты кредитных карт предоставляют доступ к бесплатным кредитным рейтингам.

Храните в безопасности свою идентифицирующую информацию и соблюдайте правила кибергигиены. Это означает, что нужно избегать общедоступных сетей Wi-Fi, быть осторожным с тем, что вы публикуете в социальных сетях, не открывать вложения электронной почты или ссылки, которых вы не ожидали, и использовать надежные пароли.Подумайте о том, чтобы заморозить свой кредит — и кредит вашего ребенка — чтобы уменьшить вероятность того, что вы станете жертвами кражи личных данных. Настройка предупреждений для счетов вашей кредитной карты также может сообщать вам, когда они используются.

Научитесь распознавать мошенников. Мошенники пытаются создать ощущение срочности, чтобы вы сначала платили, а потом думали. Они знают, как сделать общение по телефону, электронной почте или текстовым сообщениям реальным. Сделайте паузу, прежде чем действовать, самостоятельно подтвердите контактную информацию и сами инициируйте общение.И помните, что никто законно не требует оплаты подарочной картой или предоплаченной дебетовой картой.

Ставьте перед собой цели и помните, что они индивидуальны. «Один из самых важных уроков, который нужно усвоить, — это оставаться сосредоточенным на своих потребностях, а не на том, что говорит кто-то, кто не знает вас, ваших целей или вашей жизни», — говорит Уинстон. Рассмотрите возможность работы с платным, доверительным финансовым планировщиком или финансовым тренером, чтобы помочь определить ваши собственные цели и путь.

Избегайте самоуверенности. Например, если вы добились некоторого успеха, инвестируя в бычий рынок, возможно, вы не гений инвестирования.По словам ДиДжованни, обратная связь от профессионала может помочь вам решить, были ли вы умны или вам просто повезло.

Помогите своим детям стать финансово грамотными. И давайте рекомендации на понятном им языке, — говорит Андерсон. Он вспоминает, как его мать откладывала деньги в «фонд на черный день», что не имело для него смысла, потому что там, где они жили, дождь шел редко. Помогите детям понять, какое значение имеют деньги, предлагает он. Пусть они увидят, как вы принимаете финансовые решения, а затем позвольте им принять несколько собственных.

Учитесь по мере необходимости

Вам не нужно становиться ходячей финансовой энциклопедией. Есть вещи, которые вам, возможно, никогда не понадобится знать или которые вы можете узнать, когда они станут актуальными. Примеры включают:

  • Финансовые последствия больших перемен в жизни, таких как брак, развод, отцовство или выход на пенсию.

  • Обязательные пенсионные отчисления.

  • Последствия подработки для подоходного налога.

Не ждите

Хотя никто не хочет совершить ошибку, самое дорогое может быть ожидание, пока у вас не появятся «лишние деньги» или вы не почувствуете себя более уверенно в финансовых решениях.Чем раньше вы начнете сберегать и инвестировать, тем больше сложных процентов может увеличить ваше богатство.

«Люди не понимают временной стоимости денег, — говорит ДиДжованни. «Каждый день, который вы откладываете, — это еще один день, когда вам придется работать».

Нервные ответы в ретинотопической репрезентации слепого пятна у макаки V1 на стимулы для перцептивного заполнения

Аннотация

Когда визуальные стимулы, покрывающие все слепое пятно, предъявляются монокулярно, цвет и яркость окружающего поля изменяются виден в пределах слепого пятна, хотя он не получает входных данных от сетчатки.Важные вопросы о таком перцептивном заполнении заключаются в том, активируются ли нейроны в зрительной системе, представляющие местоположения поля зрения в пределах слепого пятна, когда происходит заполнение, и если да, то каковы свойства этих нейронов. Чтобы ответить на эти вопросы, мы записали активность отдельных нейронов в первичной зрительной коре (V1) бодрствующей обезьяны. Сначала мы определили область V1, представляющую область слепого пятна, а затем оценили нейронные реакции на стационарные зрительные стимулы разного размера.Мы обнаружили, что в слое 4 и более глубоких пластинках, особенно в слое 6, есть нейроны, которые реагируют на большие стимулы, покрывающие слепое пятно, которое вызывает перцептивное заполнение. Большинство этих нейронов имели очень большие бинокулярные рецептивные поля, выходящие за пределы слепого пятна. Эти нейроны также предпочитали относительно большие стимулы и проявляли цветовую избирательность. Эти результаты показывают, что, когда на слепом пятне представлена ​​большая однородная поверхность, нейроны в области V1, представляющей слепое пятно, передают сигналы, необходимые для заполнения, которые информируют о наличии большой поверхности, а также об отсутствии меньших стимулов на слепое пятно.

Когда мы смотрим на поверхность однородного цвета и яркости, световые лучи, попадающие в глаз из каждой точки в пределах области поверхности, стимулируют фоторецепторы сетчатки, и эта точечная информация может лежать в основе нашего восприятия цвета и яркости. Однако в слепом пятне нет входных сигналов сетчатки; таким образом, такой точечный сигнал недоступен. Несмотря на это, мы воспринимаем некоторый цвет и яркость внутри слепого пятна, как если бы атрибуты стимула в окружении заполнили его (Рамачандран, 1992). Это явление называется перцептивным заполнением (Walls, 1954; Gerrits and Vendrik, 1970; Ramachandran and Gregory, 1991; см. Pessoa et al., 1998) и не является уникальным для человека (Komatsu and Murakami, 1994a).

Топография сетчатки сохраняется в первичной зрительной коре (V1) и во многих экстрастриарных зрительных областях (Daniel, Whitteridge, 1961; Van Essen, Zeki, 1978; Gattass et al., 1981, 1988). Когда мы смотрим на поверхность, стимулируется область зрительной коры, топографически соответствующая этой поверхности, и активируются некоторые нейроны.Такое топографическое соответствие считается нейронной основой поверхностного восприятия. Несколько недавних исследований предоставили совокупные доказательства того, что как контур, так и внутренняя поверхность поверхности представлены активностью нейронов V1 (Lamme, 1995; Komatsu et al., 1996; Rossi et al., 1996; Zipser et al., 1996). Однако перцептивное заполнение слепого пятна поднимает важный вопрос о взаимосвязи между топографической активностью и поверхностным восприятием. Когда однородная поверхность покрывает слепое пятно, соответствующая область ретинотопической карты коры не будет получать афферентные входы, как это делают другие области; тем не менее мы видим однородную поверхность, а не поверхность с отверстием в виде слепого пятна.Где в мозгу представлена ​​воспринимаемая внутренняя часть слепого пятна? Если для восприятия поверхности требуется, чтобы нейроны V1 кодировали внутреннюю часть поверхности, нейроны V1 в ретинотопическом представлении слепого пятна (далее называемом «представление BS») должны активироваться, когда происходит заполнение слепого пятна.

Фиорани и др. (1992) ранее сообщали, что у анестезированных обезьян полоса, перемещающаяся через слепое пятно, вызывает нейронный ответ в ретинотопическом представлении слепого пятна в V1.Однако до настоящего времени не предпринималось попыток изучения нейронных ответов, связанных с заполнением поверхности в слепом пятне или каким-либо типом заполнения в бодрствующем препарате. Поэтому мы записывали активность нейронов из представления BS в V1 бодрствующей обезьяны и анализировали их зрительные реакции. Мы рассмотрели два основных вопроса. Активируются ли нейроны в представлении BS в V1, когда происходит заполнение? И если да, то каковы свойства этих нейронов?

Части этой статьи были опубликованы ранее (Komatsu and Murakami, 1994b; Komatsu et al., 1995).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Поведенческая задача. В экспериментах использовали трех макак ( Macaca fuscata ). Во время экспериментов обезьяны сидели в кресле-примате лицом к дисплею компьютера [либо Mitsubishi XC3715C (Токио, Япония; 640 × 400 пикселей; наклон 21 × 13°; 173 см от глаз обезьян; 60 кадров/сек) или Nanao Flex Scan 54T (Токио, Япония; 1024 × 768 пикселей; вытягивание 34 × 26°; 57 см от глаз обезьян; 60 кадров/сек)].

Каждую обезьяну сначала обучали выполнять задание на фиксацию (Wurtz, 1969). Проба начиналась, когда на экране появлялось небольшое неподвижное пятно (пятно фиксации). От обезьяны требовалось смотреть на точку фиксации в течение 400 мс, а затем поддерживать фиксацию в пределах электронного окна (1 × 1°) вокруг точки фиксации до конца испытания. Во время фиксации в течение 400 мс предъявлялся другой зрительный стимул, который использовался для изучения зрительных ответов нейронов. Задача управлялась персональным компьютером (NEC PC9801, Токио, Япония), а визуальные стимулы генерировались с помощью графической платы (Digital Arts Hyper-Frame, Токио, Япония или FORCE GP-1122N, Токио, Япония) в том же компьютер.Положение глаз контролировали с помощью метода магнитной поисковой катушки (Robinson, 1963). Если обезьяна удерживала взгляд в электронном окне до конца испытания, в качестве награды ей давали каплю воды; в противном случае испытание прекращалось без вознаграждения. Испытания были разделены 3-секундными интервалами между испытаниями.

Обезьян лишали воды примерно за 20 часов до их ежедневных экспериментальных сеансов, и сеансы прекращали, когда наблюдались поведенческие признаки сытости. В конце каждой экспериментальной сессии обезьяну возвращали в ее домашнюю клетку, где ей давали корм вволю .Все процедуры, связанные с уходом за животными и проведением экспериментов, соответствовали Руководству Национального института здравоохранения по уходу и использованию лабораторных животных (1996) и были одобрены институциональным комитетом по экспериментам на животных.

Хирургические процедуры и запись. Регистрирующую камеру из нержавеющей стали и гнездо для соединения головы обезьяны со стулом примата фиксировали к черепу с использованием стандартных стерильных хирургических методов под анестезией пентобарбиталом натрия.Поисковую катушку также хирургическим путем помещали под конъюнктиву одного глаза по методу Judge et al. (1980) и был подключен к штекеру на верхней части черепа. Записывающая камера, гнездо и штекер катушки для глаз были встроены в акрил, который покрывал верхнюю часть черепа и был соединен с черепом имплантированными болтами.

После операции обезьянам давали возможность восстановиться в течение как минимум 1 недели до начала экспериментов. После хирургического вмешательства, но до начала экспериментов, местоположение слепого пятна каждого глаза определяли с помощью задачи монокулярной зрительной саккады, как подробно описано ранее (Komatsu and Murakami, 1994a).Вкратце, каждую обезьяну обучали совершать одну зрительную саккаду на маленькую цель (квадрат 20 × 20 угловых минут; 20 кд/м 2 ), представленную где-то на экране (серый фон; 1,7 кд/м 2 ). ) и для сохранения фиксации в противном случае. После тренировки местоположение слепого пятна определяли в монокулярно-просмотровом режиме. В большинстве испытаний целевые положения выбирались преднамеренно, чтобы избежать слепого пятна, и обезьяна могла легко совершить саккаду к цели.К этим испытаниям были примешаны другие, в которых цель предъявлялась в положении, которое, как ожидается, должно было находиться рядом с слепым пятном, а способность обезьяны совершать саккады к цели затем использовалась для определения границы слепого пятна. Расположение и протяженность слепых пятен оказались одинаковыми у трех обезьян, причем слепые пятна располагались примерно вдоль горизонтального меридиана на расстоянии ~16° от точки фиксации и простирались на ~5° по горизонтали и на 7° по вертикали (например, см. рис. .2, 4-7).

Зрительные реакции нейронов исследовали с помощью стационарных прямоугольных стимулов (20 кд/м 2 ), представленных на сером фоне (1,7 кд/м 2 ). Для картирования рецептивного поля использовали квадратные стимулы со стороной 0,3–1,3°. Чтобы изучить нейронные реакции во время перцептивного заполнения слепого пятна, мы представили прямоугольные стимулы (называемые «поверхностными стимулами»), которые полностью покрывали слепое пятно (обычно 6,7 × 10°; иногда 10 × 10°). .Такой стимул воспринимается как однородно окрашенная фигура, даже если в слепом пятне нет входа на сетчатку; другими словами, для такого поверхностного стимула происходит перцептивное заполнение. Пятно фиксации предъявлялось в несколько смещенном положении то влево, то вправо от экрана, так что все слепое пятно находилось в пределах экрана. Чтобы проверить нейронные реакции в условиях монокулярного наблюдения, один из глаз часто закрывали непрозрачной маской.

Регистрирующую камеру помещали на затылочную кору и наклоняли на ∼55° кзади.Тонкопроволочный микроэлектрод из элгилоя, покрытый париленом (Microprobe, Potomac, MD) или вольфрамовый микроэлектрод со стеклянным покрытием продвигали в парасагиттальной плоскости с помощью гидравлического микропривода (Narishige, Токио, Япония). Нейронные сигналы усиливали и различали на основе окон амплитуды, установленных для двух разных моментов времени (Bak DDIS-1, Джермантаун, Мэриленд), а затем преобразовывали в импульсы. Единичные импульсы и поведенческие события регистрировались на компьютере с временным разрешением 1 мс и отображались в режиме реального времени.Положение глаз также контролировали каждую 1 мс.

Гистология. После завершения экспериментов по регистрации двух обезьян глубоко усыпили пентобарбиталом натрия и перфузировали через сердце фиксатором; одна обезьяна (BM14) получила 0,8% параформальдегида плюс 1% глутаральдегида, тогда как другая (BM23) получила 10% формалина. Затем каждый мозг удаляли из черепа, а затылочную кору из зарегистрированного полушария разрезали на серию парасагиттальных срезов размером 50 мкм.Затем срезы окрашивали крезиловым фиолетовым для идентификации участков записи.

Третья обезьяна еще жива; судя по месту проникновения, нет сомнений, что записи велись с V1.

Обезьяне BM14 также вводили в один глаз пероксидазу хрена, конъюгированную с агглютинином зародышей пшеницы (WGA-HRP; 5% раствор; 20 мкл), под анестезией пентобарбиталом натрия. Глаз вводили дважды с 3-дневным интервалом между ними. Через пять дней после второй инъекции WGA-HRP у обезьяны была перфузия.Затем незарегистрированную затылочную кору разрезали в тангенциальных плоскостях, параллельных поверхности коры. Каждый второй срез обрабатывали тетраметилбензидиновым (ТМБ) методом (Mesulam, 1978; Mesulam et al., 1980), а остальные окрашивали на цитохромоксидазу. Окрашенные TMB срезы исследовали под микроскопом при освещении в темном поле для обнаружения любой транссинаптически транспортируемой метки HRP в V1; представление BS идентифицировали по отсутствию метки.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Представление слепого пятна в V1

Мы записали единичную активность трех полушарий трех обезьян.На рис. 1 показаны участки записи в V1, где расположено представление BS. Эта область показана на рис. 1 B как заштрихованная область в заднем берегу шпорной борозды в парасагиттальном срезе затылочной доли (рис. 1 A , пунктирная линия ). Тангенциальный срез слоя 4 коры задней стенки шпорной борозды показан на рис. 1 C . Окрашивание TMB после инъекции WGA-HRP в один глаз четко показывает чередующиеся меченые и немеченые полосы, идентифицирующие столбцы окулярного доминирования, а также большую немеченую эллиптическую область, соответствующую диску зрительного нерва введенного глаза.Хотя мы будем называть эту область представлением БС, на самом деле это означает «представление области поля зрения, соответствующей слепому пятну одного из глаз».

Рис. 1.

Гистологическая демонстрация представительства BS в V1. A , Схематическая диаграмма, показывающая боковую поверхность коры головного мозга макаки. Пунктирная линия указывает, где была вырезана секция, показанная в B . B , Парасагиттальный срез задней области коры головного мозга. Заштрихованная область на задней стенке шпорной борозды ( CS ) представляет приблизительное расположение представительства BS в V1. C , окрашенный ТМБ тангенциальный срез задней стенки CS . WGA-HRP вводили в контралатеральный глаз перед умерщвлением животного; область с меткой HRP выглядит светлой , тогда как немеченая область имеет темную . A , передний; D , спинной; L , боковой; LS , полулунная борозда; M , средний; P , задний; V , вентральный.

Мы идентифицировали эту область путем систематического картирования рецептивного поля. Поскольку положения рецептивных полей регулярно изменяются вдоль коры, мы смогли точно определить представительство BS в V1. При открытии только глаза, контралатерального регистрируемому полушарию, слепое пятно формировалось в исследуемом полушарии зрения, так как диск зрительного нерва расположен в носовой гемиретине каждого глаза. Для простоты контралатеральный глаз будет называться глазом с слепой зоной (BE), а ипсилатеральный глаз будет называться глазом без слепой зоны (NE).Состояние просмотра, при котором открыт только BE, будет называться «BE-просмотр». Когда НЭ открыт, в исследуемом полуполе зрения слепое пятно не образуется, и репрезентация ЗС в V1 может получать входные данные от сетчатки. Это условие просмотра будет называться «NE-просмотр». NE-просмотр включает бинокулярный просмотр и монокулярный просмотр, во время которых открыт только NE.

Нейронные ответы на поверхностные стимулы

После того, как представление BS в V1 было идентифицировано, мы проверили, реагируют ли нейроны в этой области на поверхностные стимулы, покрывающие слепое пятно.Растры и временные гистограммы перистимула (PSTH) на рисунке 2, A и C , показывают два примера нейронов V1, которые четко реагировали на поверхностный стимул, покрывающий область, соответствующую слепому пятну. Такие ответы наблюдались не только при наличии ретинальных входов в эту часть поля зрения (NE-просмотр), но и при отсутствии ретинальных входов в эту часть поля (BE-просмотр).

Рис. 2.

Ответы двух репрезентативных нейронов V1, активированных визуальными стимулами, представленными в слепой зоне. A , Ответы нейрона (30494_1) на большой однородный белый прямоугольный стимул (поверхностный стимул), покрывающий все слепое пятно. Слева , Пространственное соотношение между стимулом, простирающимся на 6,7° по горизонтали и 10° по вертикали ( тонкая линия , образующая прямоугольник ), и слепым пятном ( толстая линия ). Middle , Ответы записывались, пока был открыт только BE (BE-просмотр). Верно , Ответы записаны, когда NE был открыт (просмотр NE).PSTH и растры выровнены с началом стимулов, которые предъявлялись в течение 400 мс и обозначены толстой горизонтальной линией 90 519 ниже 90 520 каждого PSTH. Короткие вертикальные линии на растровом дисплее указывают разряды клеток; последовательных строк представляют последовательные испытания. В этих PSTH и на других рисунках 90 519 делений 90 520 на оси 90 519 x 90 520 каждые 500 мс, ширина ячейки составляет 20 мс, а калибровочная полоса на 90 519 слева 90 520 каждой гистограммы составляет 50 пиков/с. . B , Представление поля зрения места записи нейрона в A , как показано рецептивными полями других нейронов, записанными из того же проникновения. Граница слепого пятна обозначена пунктирной линией . Рецептивные поля из трех единичных и множественных единиц ( сплошных линий ), зарегистрированных в бинокулярном состоянии, наложены друг на друга. Они располагались четко внутри поля зрения, соответствующего слепому пятну. C , Ответы другого нейрона (22594_1) на поверхностный стимул.Условные обозначения для растров и PSTH описаны в A . D , Представление поля зрения места записи нейрона в C , как указано рецептивными полями трех других нейронов, записанных из того же проникновения. Для простоты все рецептивные поля изображены так, как если бы они располагались в правом полуполе на этом и следующем рисунках. град , Градус; с , сек; шипы , шипы.

Рецептивные поля других нейронов, зарегистрированные при тех же проникновениях, показаны на рисунке 2, B и D . Эти рецептивные поля, зарегистрированные при НЭ-просмотре, четко располагались внутри области поля зрения, соответствующей слепому пятну, подтверждая, что наши проникновения действительно были сделаны в представлении БС в V1. Фигура 2, B и D , не включает рецептивные поля нейронов A и C , которые будут описаны ниже.

Мы исследовали ответы 82 одиночных нейронов на поверхностный стимул, представленный во время просмотра BE (18 от обезьяны BM14, 60 от BM23 и 4 от GIN).Нейрон считался реагирующим на поверхностный стимул, если выполнялись следующие два критерия: величина вызванного изменения скорости разряда >10 имп/сек и разница между фоновой скоростью разряда до начала действия стимула (0– 300 мс), а скорость разряда при предъявлении стимула (20–420 мс) была статистически значимой (тест t , p < 0,05). На основании этих критериев 20 нейронов (24%) были классифицированы как реагирующие на поверхностный стимул во время BE-просмотра (6 из BM14, 12 из BM23 и 2 из GIN). Все эти нейроны проявляли возбуждающие ответы. Поскольку поверхностные стимулы вызывают перцептивное заполнение слепого пятна, экспериментальный факт до сих пор указывает на то, что некоторые нейроны V1 в представлении BS активируются, когда животное видит перцептивное заполнение.

Свойства нейронов, реагирующих на поверхностные стимулы

BE-просмотр против NE-просмотра

Первая проблема, которую мы собираемся решить, — это окулярность этих нейронов. Представление BS в основном представляет собой монокулярную область, как видно из паттернов доминирования глаз, показанных на рисунке 1.Это может означать, что при BE-просмотре ответы являются лишь частью ответов, полученных при NE-просмотре. Чтобы проверить, так ли это, мы сравнили ответы на поверхностный стимул, зарегистрированные при BE-просмотре, и ответы, зарегистрированные при NE-просмотре, в 63 из 82 зарегистрированных нейронов (рис. 3). К ним относятся 17 из 20, классифицированных как отзывчивые во время BE-просмотра (рис. 3, сплошных символов ). Большинство нейронов оказались ниже диагональной линии, вдоль которой ответы, полученные в двух условиях просмотра, были эквивалентны.Это указывает на то, что многие нейроны фактически более сильно активировались при просмотре NE, чем при просмотре BE. Не было систематических различий между результатами, полученными при монокулярном просмотре в северо-восточном направлении (рис. 3, 90 519 квадратных символов, 90 520 ), и при бинокулярном просмотре в северо-восточном направлении (рис. 3, 90 519 кружков, 90 520 ). Действительно, было много нейронов, которые реагировали на NE-просмотр, но не реагировали на BE-просмотр; они кажутся монокулярными клетками, реагирующими только на стимуляцию NE. Однако несколько нейронов продемонстрировали сопоставимые ответы при обоих условиях просмотра.Один реагировал гораздо сильнее на BE-созерцание, чем на NE-созерцание. Этот нейрон имел антагонистическую организацию рецептивного поля вне центра / на окружающем пространстве при картировании во время NE-просмотра, что приводило к очень слабому или даже отрицательному ответу на поверхностный стимул. Напротив, во время BE-просмотра вызывалась четкая возбуждающая реакция, потому что тормозной центр был ограничен слепым пятном. Следовательно, этому нейрону для активации требовалось большое отверстие в середине поверхностного стимула, а другим нейронам этого не требовалось.

Рис. 3.

Сравнение ответов на поверхностные стимулы, полученные в условиях BE- и NE-зрения. y — ось, ответы, полученные при просмотре BE; x — оси, полученные при северо-восточном просмотре. Каждый символ представляет ячейку; 90 519 сплошных символов 90 520 представляют собой клетки, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра, тогда как 90 519 незакрашенных символов 90 520 представляют клетки, которые не реагировали. 90 519 Квадраты 90 520 представляют собой клетки, ответы которых тестировали монокулярно во время NE-просмотра; кружков представляют те, которые тестировались бинокулярно во время северо-восточного просмотра. Пунктирные линии показывают, где значения отклика равны нулю. Диагональная линия указывает точек , в которых ответы, полученные при различных условиях, одинаковы.

Подводя итог, можно сказать, что входные данные в эту область V1 поступают преимущественно от NE, но субпопуляция нейронов также получала входные данные от BE и реагировала на поверхностный стимул во время BE-просмотра.

Большое рецептивное поле

Поскольку в слепом пятне нет входа от сетчатки, нейроны, реагирующие на поверхностный стимул во время BE-просмотра, должны были получать визуальные входы снаружи слепого пятна.Это может указывать на то, что рецептивные поля этих нейронов выходят за пределы слепого пятна. Альтернативно, эти нейроны могут иметь неклассическое рецептивное поле, окружающее слепое пятно, и могут активироваться только при одновременной стимуляции обеих сторон слепого пятна, как это было предложено Fiorani et al. (1992). Чтобы проверить эти возможности, мы нанесли на карту рецептивные поля этих нейронов, используя меньшие точки (от 0,33 × 0,33 до 1,3 × 1,3 °).

Мы обнаружили, что многие нейроны, реагирующие на поверхностные стимулы во время BE-просмотра, также реагировали, когда меньший стимул предъявлялся за пределами слепого пятна.Например, нейроны, ответы которых на поверхностные стимулы показаны на рис. 2, энергично реагировали на небольшой стимул (0,67 × 0,67°) по обе стороны от слепого пятна (рис. 4). Другой такой нейрон показан на рис. 5; ответы на поверхностный раздражитель показаны на вставках Фигуры 5 , тогда как ответы на небольшой раздражитель нанесены в соответствующих местах сетчатки относительно слепого пятна. При NE-просмотре самый сильный ответ возникал, когда стимул предъявлялся вблизи центра области, соответствующей слепому пятну (BS-соответствующая область).Этот нейрон также активировался небольшим пятном, представленным в нескольких позициях за пределами слепого пятна во время как NE-, так и BE-просмотра. При BE-просмотре (рис. 5 B ) небольшой стимул, представленный слева или справа от слепого пятна, вызывал четкие ответы, но не было ответа, когда стимул предъявлялся в пределах слепого пятна, что делало его видимым если бы этот нейрон имел прерывистое рецептивное поле. Наиболее скупая интерпретация этого открытия заключается в том, что у нейрона было очень большое рецептивное поле.

Рис. 4.

Ответы одних и тех же нейронов, показанных на Рисунке 2, A и B , на небольшой квадратный стимул (0,67 × 0,67 °), представленный внутри и снаружи слепого пятна во время BE-просмотра. Расположение и размер стимула относительно слепого пятна показаны как 90 519 сплошных квадратов 90 520 . Ответы на каждый стимул показаны ниже квадратов как PSTH.

Рис. 5.

Ответы нейрона на небольшой стимул (0,67 × 0,67°), представленный в различных местах внутри и снаружи слепого пятна ( B ; сплошная линия ) или его соответствующей области ( A ; пунктирная линия ). Вставки , Ответы этого нейрона на поверхностный стимул. A , Ответы, полученные при просмотре NE. Каждый PSTH отображается в том месте, где был представлен стимул. Значимость ответов указана звездочками : ** p < 0,01 и *0,01 ≤ p < 0,05 в тестах t . Границу рецептивного поля определяли, как показано сплошным кругом . B , Ответы, полученные во время монокулярного BE-просмотра.Обратите внимание, что не было ответа, когда стимул предъявлялся в пределах слепого пятна, но ответы на стимулы за пределами слепого пятна были аналогичны показанным в A .

Используя небольшой стимул, мы нанесли на карту рецептивные поля 17 нейронов, которые ответили на поверхностный стимул. Соответствующие границы полей определялись аудиомониторингом ответов и визуальным осмотром ПСТГ. Это было выполнено во время просмотра NE для сканирования как внутри, так и снаружи соответствующей области BS, но также было выполнено при просмотре BE для восьми нейронов.Когда ответы возникали во время BE-просмотра, пространственные размеры рецептивных полей были в целом одинаковыми в двух условиях просмотра, за исключением того, что при BE-просмотре клетки не реагировали на стимулы, представленные в пределах слепого пятна.

Горизонтальные и вертикальные размеры рецептивных полей 14 нейронов показаны в виде эллипсов на рисунке 6 A . Из оставшихся нейронов два также хорошо реагировали на раздражители вне слепого пятна, но их данные были неудовлетворительны для определения границы рецептивного поля; другая ячейка вообще не ответила.13 нейронов имели рецептивные поля, явно выходящие за пределы области, соответствующей BS. Поскольку мы были ограничены краем дисплея, у двух обезьян эксцентриситет самого периферического поля зрения составлял 20°. Следовательно, мы могли недооценить периферическую протяженность рецептивного поля в некоторых нейронах с очень большими рецептивными полями.

Рис. 6.

Наложенные графики рецептивных полей нейронов V1, снятые с представления BS. Эти рецептивные поля (90 519 тонких сплошных линий 90 520) были зарегистрированы с использованием небольших стационарных стимулов (0.от 33 × 0,33 до 1,3 × 1,3° квадратов) при просмотре в северо-восточном направлении. Толстые пунктирные линии обозначают границу соответствующей БС области. A , Рецептивные поля нейронов, реагирующих на поверхностный раздражитель. Обратите внимание, что многие нейроны имели большие рецептивные поля, которые покрывали большую часть слепого пятна и даже выходили за его пределы. B , Рецептивные поля нейронов, не реагирующих на поверхностный раздражитель. Несколько нейронов имели большие рецептивные поля, выходящие за пределы слепого пятна.

Эти результаты показывают, что для многих нейронов V1 в представлении BS, которые активируются стимулами, которые могут привести к перцептивному заполнению, такая активация может быть объяснена зрительными входами, полученными рецептивными полями, которые больше, чем слепое пятно. С другой стороны, три нейрона имели рецептивные поля, ограниченные областью, соответствующей BS (рис. 6 A , три участка внутри слепого пятна). Кроме того, один нейрон не смог отреагировать на слабый стимул ни в одном тестируемом положении, как описано выше.Тем не менее, эти нейроны активировались поверхностными стимулами во время BE-просмотра. Таким образом, нам может потребоваться предположить наличие неклассического рецептивного поля, окружающего слепое пятно для этих нейронов, как в «нейронах завершения», описанных Fiorani et al. (1992).

Рецептивные поля 51 нейрона, которые не реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра, показаны для сравнения на рисунке 6 B . В этом случае многие рецептивные поля плотно покрывали внутреннюю часть соответствующего БС региона; только несколько нейронов имели большие рецептивные поля, выходящие за его пределы.Поэтому может быть, что большое рецептивное поле является примечательной особенностью нейронов, реагирующих на перцептивное заполнение слепого пятна, хотя эта особенность не является строго уникальной для них.

Отношение размера стимула к ответу

Большие рецептивные поля нейронов, реагирующих на поверхностный стимул в BE-просмотре, предполагают, что эти нейроны имеют меньшую позиционную различимость по сравнению с типичными нейронами V1. А как насчет чувствительности к другому важному пространственному параметру, а именно к размеру стимулов? Чтобы изучить чувствительность к размеру этих нейронов, мы оценили взаимосвязь между размером стимула и реакцией 10 нейронов, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра. Типичная серия стимулов показана на рисунке 7 A ; все они были сосредоточены либо в центре рецептивного поля клетки, либо в положении, где был получен оптимальный ответ в пределах BS-соответствующего региона. Представленный во время NE-просмотра, самый маленький стимул был намного меньше, чем слепое пятно, тогда как самый большой покрывал почти все слепое пятно. Кривые настройки размера стимула для 10 нейронов показаны на рисунке 7 B . Оптимальный размер стимула различался от клетки к клетке, но была общая тенденция, что ответ увеличивался до ∼1-2° размера стимула, а затем насыщался.Эту тенденцию можно увидеть на фигуре 7 C , где диапазон размера стимула, вызывающего величину ответа, превышающую половину максимума для каждого нейрона, показан в виде сплошных горизонтальных полос . На рисунке 7 C оптимальный размер стимула для каждого нейрона обозначен незакрашенным кружком . Кроме того, диапазоны стимулов, которые давали ответы, которые статистически не отличались от максимального ответа (тест t , p > 0. 05) обозначены 90 519 горизонтальными линиями над 90 520 на каждом 90 519 штрихе 90 520 . Размер рецептивного поля каждого нейрона обозначен стрелкой 90 519 под 90 520 на каждом 90 519 столбце 90 520. Как видно, при размере стимула >1-2° величина ответа была сравнима с максимальным ответом (>50% от максимума) для большинства нейронов, и во многих случаях разница в ответе не была статистически значимой. Таким образом, маловероятно, что эти нейроны осмысленно различают размер стимула больше 1–2°.Также ясно, что ни один нейрон не реагировал избирательно на меньший стимул. С другой стороны, среди тех, которые не реагировали на поверхностный стимул при BE-просмотре, было много нейронов, избирательно реагирующих на меньший стимул. Диапазон размера стимула, вызывающего ответы в одном таком нейроне, обозначен заштрихованной горизонтальной полосой в нижней части на фиг.7 C . Эти результаты показывают, что нейроны, которые реагируют на поверхностные стимулы, несут мало информации о точном размере стимула, за исключением того, что они предпочитают относительно большие размеры стимула по сравнению с типичными нейронами V1.

Рис. 7.

Взаимосвязь размера стимула и реакции нейронов, активированных поверхностным стимулом во время BE-просмотра. A , квадратных стимулов разного размера использовали для оценки свойств пространственного суммирования. Для каждого нейрона все стимулы были сосредоточены в одной и той же позиции в пределах соответствующей BS области (пунктирная линия , ). Однако фактическое положение отличалось от ячейки к ячейке, и показан репрезентативный пример. B , Показана взаимосвязь между размером стимула и величиной ответа в 10 нейронах.Ответы регистрировались при просмотре NE и нормировались на максимальный ответ каждого нейрона. C , Диапазоны размера стимула, которые вызывали величину ответа, превышающую половину величины оптимального размера для каждого из 10 нейронов в B , обозначены как сплошных горизонтальных полос . Строчные буквы от до слева каждого штриха соответствуют таковым в B . Оптимальный размер обозначен незакрашенным кружком 90 519, 90 520 и диапазоном размеров, которые дали ответы, которые статистически не отличались от максимального ответа (90 519 t 90 520 тест, 90 519 p 90 520 > 0.05) обозначены 90 519 горизонтальными линиями над 90 520 на каждом 90 519 штрихе 90 520 . Размеры рецептивного поля (√ протяженность по горизонтали × протяженность по вертикали) девяти из этих нейронов обозначены стрелками . В нижней части диапазон размера стимула, вызывающего ответы в одном из нейронов, не реагирующих на поверхностный стимул, указан как заштрихованная горизонтальная полоса . Короткий промежуток рядом с левым или правым концом из столбцов указывает на то, что ответ был больше, чем половина максимума для самого маленького или самого большого использованного стимула.

Латентность

Когда поверхностный стимул формирует ретинальные изображения в двух глазах, зрительные сигналы генерируются клетками сетчатки по всему изображению в НЭ, но они обязательно генерируются только вокруг диска зрительного нерва в НЭ. Следовательно, когда нейроны в представлении BS в V1 активируются поверхностным стимулом во время просмотра BE, визуальные сигналы, возникающие из окружения слепого пятна, необходимо импортировать в представление BS. Мы предположили, что это может увеличить латентный период зрительной реакции на поверхностный стимул при BE-просмотре.Задержки 15 из 17 BE-чувствительных клеток, полученные при просмотре BE и NE, представлены на рисунке 8 (две другие клетки были отклонены, поскольку они демонстрировали аномальные колебания ответа вокруг первого пика, что делало определение латентности ненадежным). Различия в задержках между двумя условиями просмотра варьировались от ячейки к ячейке, но в среднем задержка была значительно (90 519 p 90 520 = 0,005, знаковый ранговый критерий Уилкоксона) больше при BE-просмотре (средняя задержка = 54,3 мс), чем при NE. — просмотр (средняя задержка = 42.3 мс). На рис. 9 A показаны профили плотности спайков образцового нейрона, демонстрирующие латентность 80 мс при просмотре BE и 48 мс при просмотре NE.

Рис. 8.

Сравнение латентности ответа, полученной в условиях BE- и NE-просмотра. По осям 90 519 x 90 520 и 90 519 y 90 520 отображаются задержки ответов, полученные при просмотре NE или BE соответственно. Для каждой клетки при каждом условии PSTH были свернуты с гауссовой кривой (ς = 10 мс), и время, необходимое для достижения результирующим профилем плотности пиков порогового значения (на 2 SD выше скорости фонового разряда), принималось за задержку.Каждый круг представляет ячейку; сплошные кружки изображают клетки, в которых величины вызванных ответов в течение 100 мс после латентного периода значимо не различались ( t тест, p > 0,05) при двух условиях просмотра; 90 519 незаштрихованных кружков 90 520 изображают клетки, в которых величины отклика значительно различались при двух условиях просмотра. Строка указывает, где задержка одинакова при двух условиях просмотра.Обратите внимание, что для большинства сот задержка была больше при просмотре BE.

Рис. 9.

Динамика ответов на поверхностный раздражитель. Ответы показаны в виде графиков плотности пиков, на которых PSTH подвергались гауссовому (ς = 10 мс) сглаживанию. На каждой панели пунктирная линия представляет BE-просмотр; сплошная линия представляет NE-просмотр. A , Ответы репрезентативной клетки, в которых величины вызванных ответов в течение 100 мс после латентного периода значимо не различались ( t тест, p > 0.05) при двух условиях просмотра. B , Средние ответы восьми таких нейронов. Период предъявления стимула обозначен толстой горизонтальной линией . Калибровочные полосы на слева представляют собой 50 пиков/с, и из каждого графика вычитали скорость фонового разряда.

Одной из возможных причин большей латентности, связанной с BE-зрением, может быть сравнительная слабость движущей силы зрительной стимуляции, о чем свидетельствуют более слабые реакции на поверхностный стимул (рис. 3). Чтобы проверить, так ли это, мы рассчитали среднюю скорость разряда в течение первых 100 мс после задержки ответа для каждого нейрона в обоих условиях просмотра. На фигуре 8 90 519 сплошных кружков 90 520 изображают восемь клеток, величины отклика которых статистически не отличались (90 519 t тест 90 520, 90 519 p 90 520 > 0,05) при двух условиях просмотра. Хотя разница в средних значениях не была статистически значимой (90 519 p 90 520 = 0,108, знаковый ранговый критерий Уилкоксона), латентность ответа явно увеличивалась при просмотре BE (средняя латентность = 57.4 мс), чем при просмотре NE (средняя задержка = 46,6 мс). Средний ответ для всех восьми нейронов показан на рисунке 9 B . Обратите внимание, что начало ответа происходит с одинаковой задержкой в ​​обоих условиях просмотра, но пиковая задержка задерживается при просмотре BE (94 против 68 мс). Это расхождение в латентностях предполагает, что может быть более одного пути, по которому зрительные сигналы передаются в представление BS в V1.

Ориентация и цветовая избирательность

Когда перцептивное заполнение однородной поверхности происходит в слепой зоне, поверхность воспринимается окрашенной в однородный цвет и яркость.Также завершение ориентированных контуров происходит в слепой зоне. Эти явления предполагают, что информация о качестве поверхности или контура, такая как цвет, яркость или ориентация, кодируется нейронами, участвующими в перцептивном заполнении слепого пятна. Чтобы проверить это, мы проверили избирательность ориентации и избирательность цвета в некоторых нейронах.

Селективность ориентации тестировали путем предъявления восьми щелевых стимулов с ориентацией, разнесенной на 22,5°. Стимул предъявлялся в пределах рецептивного поля при северо-восточном зрении.Цветовая избирательность тестировалась с использованием 9 или 14 цветов, которые были систематически распределены на диаграмме цветности Международной комиссии де л’Эклераж-xy (Komatsu et al., 1992; Hanazawa et al., 2000). Все цветовые стимулы в данном наборе имели одинаковую яркость (4 или 8 кд/м 2 ). Цветовые стимулы имели прямоугольную форму (в большинстве случаев размером 6,7 × 10°) и в большинстве случаев предъявлялись в СВ-зрении.

Двадцать девять нейронов были исследованы на ориентационную избирательность; из них шесть были среди тех, кто реагировал на поверхностный стимул при BE-просмотре.Для каждого нейрона вычисляли индекс ориентационной избирательности, определяемый следующим образом: 1 – (минимальный ответ)/(максимальный ответ). Мы классифицировали клетку как селективную, если выполнялись оба из следующих двух условий: (1) она имела индекс селективности> 0,5 и (2) ответы значительно различались по набору ориентаций (однофакторный дисперсионный анализ, 90 519 p 90 520 < 0,05). ). Результаты обобщены в таблице 1. Доля ориентировочно-селективных нейронов составила 50% у тех, которые реагировали на поверхностный стимул, и была несколько выше (69.6%) для других нейронов. Обе эти пропорции находятся в пределах диапазона, о котором сообщалось ранее для избирательных по ориентации нейронов макаки V1 (Felleman and Van Essen, 1987).

Таблица 1.

Сводка по селективности нейронов по ориентации и по цвету

Избирательность по цвету определяли количественно таким же образом, как определяли селективность по ориентации. Двадцать один нейрон был исследован на цветовую избирательность; из них пять были среди тех, кто реагировал на поверхностный стимул при BE-просмотре.Как видно из таблицы 1, все пять из этих нейронов были классифицированы как избирательные по цвету. Из оставшихся нейронов 10 были избирательными.

Эти результаты показывают, что активность нейронов, которые реагируют на поверхностный стимул при BE-просмотре, может передавать информацию о цвете стимула и что некоторые из них также передают информацию об ориентации.

Локализация

Нейроны, которые реагировали на поверхностный стимул, покрывающий слепое пятно в BE-зрении, не были равномерно распределены в слоях коры.В наших опытах электроды вводили в мозг с задней поверхности коры больших полушарий. Как схематично показано на рис. 10 , вставка , электрод сначала прошел через заднюю поверхность V1, затем прошел через белое вещество и в конечном итоге вошел в заднюю стенку шпорной борозды, где расположено представительство BS. По мере приближения электрода к этому участку коры сначала встречался слой 6, а затем и более поверхностные слои.Мы поняли, что нейроны, отвечающие на поверхностный стимул во время BE-просмотра, часто встречались, как только мы вошли в кору на задней стенке шпорной борозды, скорее всего, в слое 6.

Рис. 10.

Соотношение между глубиной записи и размерами рецептивного поля (√ протяженность по горизонтали × протяженность по вертикали) 65 нейронов V1 в представлении BS. Сплошные квадраты представляют собой нейроны, которые реагировали на поверхностный стимул во время BE-просмотра; 90 519 незакрашенных кружков 90 520 представляют собой нейроны, которых нет.Ось x показывает расстояние между входом в задний банк CS и местом регистрации для каждого нейрона; нулевое значение соответствует слою 6, в то время как отрицательное значение возникает, когда электрод был слегка отведен для сохранения изоляции одного блока. Вставка , схематическая диаграмма, показывающая дорожку электрода. Электрод сначала прошел через поверхностную кору V1, затем прошел через белое вещество и, наконец, вошел в задний банк CS из слоя 6.

Соотношение между глубиной записи и размером рецептивного поля 65 нейронов показано на рисунке 10. Глубина нейронов определялась относительно глубины первой нейронной активности, отмеченной в задней стенке шпорной борозды; таким образом, точки вокруг нуля на оси 90 519 x 90 520 соответствуют слою 6, тогда как большие значения представляют более поверхностные слои. Отрицательные значения по оси 90 519 x 90 520 появлялись, когда электрод слегка отводился, чтобы сохранить изоляцию устройства.Как сообщалось ранее (Gilbert, 1977), в слое 6 были обнаружены нейроны с очень большими рецептивными полями, причем рецептивные поля быстро уменьшались в размерах по мере продвижения электрода. На фигуре 10 14 нейронов, которые реагировали на поверхностный стимул в BE-просмотре, представлены в виде сплошных квадратов . Десять из них имели рецептивное поле больше 5° и, вероятно, находились в слое 6. Другой нейрон был зарегистрирован с глубины, очень близкой к точке входа электрода в эту область коры, но он имел небольшое рецептивное поле.Остальные три нейрона регистрировались на расстоянии от 0,2 до 0,5 мм от входа и имели рецептивные поля более типичных размеров.

За исключением слоя 6, было трудно определить слой каждого нейрона, потому что мы не отмечали каждое место записи. Тем не менее размеры рецептивного поля и скорость фонового разряда давали некоторое представление о слоях, в которых располагались нейроны. Рецептивные поля были в среднем наименьшими на расстоянии ∼0,3 мм от входа в кору, что свидетельствует о том, что там располагался слой 4С (рис.10). Кроме того, фоновые разряды резко падали примерно на 0,6 мм от входа в кору, что позволяет предположить, что на этой глубине заканчивается слой 4. Таким образом, мы предполагаем, что три нейрона (90 519 сплошных квадратов 90 520), зарегистрированных на расстоянии 0,2–0,5 мм от входа в кору, были отобраны из слоя 4 или 5. Среди нашей ограниченной выборки ни один нейрон не ответил на поверхностный стимул во время BE-просмотра. обнаружен в поверхностных слоях. Это говорит о том, что нейроны в представлении BS V1, которые активируются стимулами, вызывающими перцептивное заполнение, расположены в слое 4 и глубже, особенно в слое 6.

ОБСУЖДЕНИЕ

Настоящее исследование дает недвусмысленные доказательства того, что в представлении BS в V1 есть нейроны, которые активируются, когда животное видит перцептивное заполнение слепого пятна (Komatsu and Murakami, 1994a). Большинство этих нейронов имели очень большие рецептивные поля (больше, чем само слепое пятно), предпочитали относительно большие стимулы, также приводились в действие стимуляцией нормального глаза, обладали цветовой избирательностью и располагались преимущественно в глубоких слоях коры.

Нейронные механизмы заполнения слепого пятна

Интересный вопрос о нейронных механизмах перцептивного заполнения заключается в том, как восприятие поверхностных атрибутов связано с активностью нейронов на ретинотопической карте зрительной коры. Теоретически одна крайняя возможность заключается в том, что в центральной зрительной системе кодируется только контраст на краю участка поверхности и что нейронная активность топографически не соответствует восприятию (см., 1998). Эта точка зрения предполагает, что заполнение является результатом какого-то более высокого процесса. Другая точка зрения утверждает, что поверхностно-специфическая активность нейронов в зрительной системе возникает на относительно ранней стадии визуальной обработки и что эта активность топографически коррелирует с перцептивным последствием заполнения. Хотя некоторые психофизические исследования поддерживают первую идею (Cumming and Friend, 1980), другие исследования поддерживают вторую (Tripathy and Levi, 1994; Murakami, 1995).

Настоящее исследование и исследование Fiorani et al.(1992) представили физиологические доказательства того, что активность нейронов возникает в репрезентации BS, когда визуальные стимулы, вызывающие перцептивное заполнение, предъявляются через слепое пятно. Эти данные отвергают идею о том, что представление BS в V1 полностью определяется нормальным глазом.

В отличие от экспериментов, проведенных Fiorani et al. (1992), которые использовали стимулы для завершения контура, наши стимулы вызывают заполнение однородной поверхности. Кажется, что для кодирования наличия однородной поверхности, покрывающей слепое пятно, должны быть представлены два набора информации.Один набор информации представляет собой 90 519 присутствие 90 520 крупных стимулов определенного цвета и яркости. Другой набор информации — это отсутствие мелких стимулов, окончаний линий, локального контраста и т. д. в этой области поля зрения. Активность клеток с небольшой различимостью по размеру, но с цветовой избирательностью может кодировать наличие цветных стимулов; таким образом, активность нейронов с большими рецептивными полями, описанная в настоящем исследовании, может нести первый набор информации.Однако не должно быть противоречивой информации от нейронов, избирательных по размеру и положению локального контраста. Соотношение размера и реакции нейронов, как показано на рисунке 7, предполагает, что, когда поверхностный стимул покрывает слепое пятно при BE-зрении, клетки, настроенные на меньшие размеры, молчали по отношению к поверхностному стимулу и, таким образом, неявно переносят второй набор информации в более высокие области коры. Таким образом, оба набора информации, необходимой для заполнения, по-видимому, представлены в представлении BS в V1.

Нейроны с большими рецептивными полями ясно указывают на наличие какого-то механизма, с помощью которого зрительная информация импортируется из окружающего мира в представление БС. Хотя мы можем только догадываться о том, что на самом деле делают эти нейроны, интересно отметить, что они в основном локализованы в слое 6. Нейроны в этом слое посылают проекции в экстрастриарную кору, но основной мишенью нейронов в слое 6 V1 является латеральное коленчатое тело (LGN) (Fitzpatrick et al., 1994). Предположительно, поэтому некоторые из нейронов, реагирующих во время заполнения, будут посылать сигналы обратной связи в LGN. Было высказано предположение, что такая кортикогенетическая обратная связь модулирует зрительные ответы нейронов в LGN, обслуживая процесс связывания признаков (Sillito et al., 1994). Если нейроны слоя 6 в представлении BS в V1 посылают коллатерали аксонов к обеим сторонам представления BS в LGN, сигнал обратной связи может модулировать нейронные ответы на поверхностные стимулы в LGN и впоследствии в V1.Такой повторяющийся процесс может дополнительно усиливать активность V1 и экстрастриарных нейронов, реагирующих на поверхностные стимулы, и в конечном итоге способствовать перцептивному заполнению поверхности через слепое пятно.

Вышеприведенное обсуждение касается перцептивного заполнения простых зрительных стимулов. Заполнение более сложных узоров также происходит в слепой зоне (Кавабата, 1983; Рамачандран, 1992). Несомненно, кодирование сложных паттернов требует обнаружения глобальных особенностей в широком пространстве и вовлечения высших зрительных областей.

Сравнение с предыдущим исследованием

Fiorani et al. (1992) ранее сообщали, что некоторые нейроны в представлении BS в V1 обезьяны Cebus активируются, когда щелевой стимул перемещается через слепое пятно. Настоящее исследование отличается от их доклада в нескольких важных аспектах. Они использовали животных под наркозом, тогда как мы использовали сознательных субъектов, у которых, несомненно, переживалось перцептивное заполнение. Кроме того, различались зрительные стимулы. Фиорани и др. использовали ориентированные стержневые стимулы, тогда как мы использовали большие однородные поверхности; перцептивный аналог — завершение ориентированной полосы по сравнению с заполнением поверхности.

Фиорани и др. (1992) описали нейроны, обладающие «свойствами завершения», которые активируются только при стимуляции обеих сторон слепого пятна. Мы также обнаружили нейроны с аналогичными свойствами, но они были редки. В настоящем исследовании многие из нейронов, активируемых стимулами, вызывающими заполнение, имели очень большие рецептивные поля, простирающиеся как с левой, так и с правой стороны слепого пятна. При NE-зрении рецептивные поля представляли собой непрерывную область, тогда как при BE-зрении поля естественным образом становились прерывистыми поперек слепого пятна.Таким образом, эти нейроны могут соответствовать нейронам Fiorani et al. описаны как имеющие прерывистые рецептивные поля. К сожалению, Фиорани и соавт. не дают информации, сравнивающей размеры рецептивного поля при BE- и NE-просмотре; они сообщили только о нейронных реакциях, происходящих во время просмотра BE.

Подводя итог, несмотря на общие результаты, настоящее исследование и исследование Fiorani et al. (1992) подчеркивают важность нейронов с разными свойствами в представлении BS в V1.Мы подчеркиваем, что если V1 участвует в заполнении поверхности в слепом пятне, нейроны, имеющие большие рецептивные поля, вероятно, играют ключевую роль, импортируя визуальную информацию из окружения внутрь ретинотопического представления слепого пятна.

Пути визуального ввода

Существует по крайней мере три возможных пути, по которым зрительный ввод может достичь представления BS в V1. Во-первых, нейроны в LGN могут напрямую отправлять аксоны в эту область. Нейроны, окружающие щель, соответствующую диску зрительного нерва в LGN, в основном проецируются на окружение представительства BS в V1, но аксоны некоторых из этих нейронов могут расходиться и заканчиваться внутри самого представительства BS.Во-вторых, визуальные входы могут сначала достигать окружения репрезентации BS в V1, а затем передаваться внутрь посредством интракортикальных горизонтальных связей. V1 содержит обширные горизонтальные связи (Gilbert and Wiesel, 1983; Rockland and Lund, 1983), протяженностью до нескольких миллиметров, достаточно длинные для передачи визуальной информации из окружения в центр представления BS. В-третьих, может играть роль обратная связь от экстрастриарных областей (Bullier et al., 1996; Lamme et al., 1997; Hupe et al., 1998). Передача по этим непрямым путям потребует больше времени, чем прямой ввод геникулостриарных путей. Тенденция к более длительным задержкам ответа, связанная с BE-просмотром, кажется, качественно согласуется с этой возможностью. Однако на данный момент у нас нет дополнительных доказательств в пользу какой-либо из этих трех возможностей.

Связь с физиологическими исследованиями других феноменов завершения восприятия

Несколько исследователей искали нейронные корреляты для заполнения и завершения восприятия в зрительной коре.Некоторые обнаружили, что нервная активность в V1 коррелирует с восприятием, таким как индукция яркости (Rossi et al., 1996) или амодальное завершение (Sugita, 1999), в то время как другие предполагают участие высших зрительных областей в восприятии, таких как иллюзорное восприятие. восприятие контура (von der Heydt et al., 1984) или заполнение текстурой (De Weerd et al., 1995). Кроме того, различия во времени между различными явлениями завершения предполагают, что разные виды завершения восприятия опосредованы разными уровнями обработки в зрительных областях коры.Например, заполнение слепого пятна происходит мгновенно, тогда как заполнение текстуры в искусственных скотомах требует нескольких секунд для развития (Ramachandran and Gregory, 1991).

Среди различных феноменов завершения заполнение при монокулярной скотоме сетчатки может иметь особое значение для настоящего исследования. Бинокулярные поражения сетчатки в соответствующих местах на обоих глазах вызывают реорганизацию ретинотопической карты в V1 (Kaas et al., 1990; Gilbert and Wiesel, 1992; Chino et al., 1995). Напротив, монокулярные поражения сетчатки не вызывают такой реорганизации, но оставляют пораженную часть V1 невосприимчивой к стимуляции пораженного глаза (Kaas et al., 1990; Murakami et al., 1997), что очень похоже на случай Представление БС в V1. Было бы интересно узнать, происходят ли нейронные ответы, подобные наблюдаемым в настоящем исследовании, в области, представляющей монокулярную скотому, и определить, являются ли нервные ответы, наблюдаемые в настоящем исследовании, специфическими для представления BS или они распространены повсеместно в V1.

Сноски

  • Эта работа выполнена при поддержке программы «Исследования для будущего» гранта 96L00202 Японского общества содействия развитию науки и гранта Министерства образования Японии 08279102.

Оставить комментарий